RNA的生物合成
RNA（核糖核酸）是由各种核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的生物分子。组成RNA的核苷酸主要有腺苷酸（AMP）、鸟苷酸（GMP）、胞苷酸（CMP）和尿苷酸（UMP）等4种，在一些RNA（如tRNA）分子中还含有各种稀有碱基。
RNA有双链RNA，催化活性RNA、转移核糖核酸（tRNA）、模板核糖核酸（mRNA）、核糖体核糖核酸（rRNA）和小分子核糖核酸（sRNA）等多种。不同的RNA具有不同的生物学功能：
（1）双链RNA在某些RNA病毒中作为遗传信息的载体。
（2）在蛋白质的生物合成过程中，tRNA作为氨基酸载体，并由其上的反密码子识别mRNA分子上的密码子；mRNA作为蛋白质合成的模板，由其分子上的三联体密码控制蛋白质分子中氨基酸的排列顺序；rRNA与蛋白质一起组成核糖核蛋白体，作为蛋白质生物合成的场所。
（3）催化活性RNA，属于核酸类酶，在一定条件下，可以催化有关的化学反应。
（4）各种小分子RNA在分子修饰和代谢调节方面起重要作用。
生物体细胞内RNA的生物合成通常是通过转录来实现的。
转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为底物，在依赖DNA的RNA聚合酶的作用下，生成RNA的过程。
依赖DNA的RNA聚合酶又称为转录酶，是以DNA为模板的一类RNA聚合酶，该酶是哈罗卫兹和维斯于1960年发现的。它催化下列反应：
nATP
nGTP DNA模板， Mg2+/Mn2+ RNA+4nPPi
nCTP RNA聚合酶
nUTP
在原核生物和真核生物中，依赖DNA的RNA聚合酶各有不同。
原核生物的RNA聚合酶比较简单，由一种RNA聚合酶催化所有RNA的生物合成。其中以大肠杆菌的RNA聚合酶研究得最多并且最深入。
大肠杆菌RNA聚合酶的相对分子质量约为500×103，有两种形式的活性酶——全酶和核心酶。全酶和核心酶都是寡聚酶，核心酶有β，β’、α、ω等亚基组成，全酶是由核心酶和σ因子组成。全酶的作用是识别转录的起始位点，并与DNA上的启动基因结合，使转录开始，核心酶的作用是机械核苷酸链的延伸。
而在真核生物钟RNA聚合酶有3种，分别为RNA聚合酶Ⅰ 、RNA聚合酶Ⅱ、RNA聚合酶Ⅲ。他们都属于寡聚酶，酶的亚基数目为4~10个，亚基种类有4~6种。
RNA的转录过程主要包括3个步骤，即转录的起始、RNA链的延伸和RNA链合成的终止。在原核生物和真核生物中除了转录酶、转录的调节以及转录转录生成的RNA前体的加工以外，转录过程大致相同。现以大肠杆菌的转录为例，说明转录的主要过程。
（一）转录的起始
RNA的生物合成的起始位点是在DNA的启动基因上。识别启动基因的任务由σ因子完成。所以，只有带σ因子的全酶才能与DNA分子中的启动基因结合，选择其中一条链为模板进行RNA的生物合成。σ因子的作用是转录的起始所必需，故又称为转录因子。转录起始以后，σ因子的任务完成，接着进行的RNA链的延伸则由核心酶负责。
转录的起始是基因表达的关键阶段。起始阶段的重要问题是RNA聚合酶与DNA的启动基因的相互作用。
转录的起点是指合成的RNA中的第一个核苷酸所对应的DNA模板上的位点，通过RNA与DNA模板杂交可以确定转录七点的位置。一般采用数字表示所描述的碱基的相对位置。转录起点为+1（bp），其下游方向为+2、+3、...（bp）等，上游方向为-1、-2、-3、...（bp）等。
转录起始阶段的主要过程如下：
1. 全酶的形成：核心酶与σ因子结合称为全酶。
2. 酶与模板结合：全酶与模板DNA结合生成不稳定的复合物，全酶可沿着模板DNA移动，寻找识别位点。
3. 酶与启动基因结合：全酶与模板DNA的启动基因结合生成酶与启动基因的复合物。
4. 模板DNA局部变性：DNA的双螺旋部分解链。
5. 转录开始：全酶移至转录起点，生成稳定的酶-DNA复合物，按照碱基互补原则结合进第一个核苷三磷酸，转录正式开始，σ因子释放出来。研究表明，第一个结合进去的核苷三磷酸几乎都是嘌呤核苷酸（ATP或GTP）。
（二）RNA链的延伸
随着第一个核苷酸三磷酸的结合，起始阶段即告结束，而进入RNA链的延伸阶段。
从起始阶段到延伸阶段，RNA聚合酶分子的构象发生变化，原来含有σ因子
的全酶，随着σ因子的释放而称为核心酶。核心酶可以沿着模板DNA分子移动。
在RNA链的延伸阶段，核心酶沿着模板DNA移动，DNA的双链逐渐解旋，按照模板上的碱基顺序，逐个加入与其互补的核苷酸三磷酸，通过3’，5’-磷酸二酯键聚合生成多聚核苷酸链，同时放出焦磷酸。生成的多聚核苷酸链立即与模板分开，DNA分子原来解开的两条链又重新缠绕形成双螺旋。
RNA链的延伸沿着5’至3’的方向进行，延伸的速度大约为50个核苷酸/秒。由于RNA聚合酶不具有外切核酸酶的活性，无校对功能，仅仅依靠RNA聚合酶根据剪辑配对原则，准确选取核苷酸来保证转录的真实性，故RNA生物合成的差错率为10-4-10-5,比DNA复制的差错率大的多。
（三）RNA链合成的终止
模板DNA分子上每一个基因或每一个操纵子都含有一个终止信号--终止子。当RNA聚合酶转录到达这个信号时，合成的RNA分子以及RNA聚合酶与模板DNA分离，RNA链的合成便被终止。
有些RNA链合成的终止，还需要终止因子--ρ因子的帮助。ρ因子可以与RNA聚合酶结合，在终止位点协助转录的终止。在RNA合成开始以后，ρ因子及附着在新生的RNA链上，靠ATP水解提供的能量，沿着5’→3’的方向跟随RNA聚合酶移动，最后碰上在终止位点暂停的RNA聚合酶，在RNA分子3’—OH端取代RNA聚合酶，使RNA分子与RNA聚合酶和模板DNA分离，从而终止转录过程。
（四）RNA前体的加工
经过转录获得的产物并非成熟的RNA分子，而是RNA前体。RNA前体一般比成熟的RNA分子大，而且缺少成熟RNA所必需的一些要素。如稀有碱基、5’端及3’端的某些基团等，在真核生物的RNA前体中往往还含有内含子。因此，细胞内新合成的RNA（tRNA，mRNA，和rRNA）前体都必须经过加工，才能变成成熟的RNA分子。
RNA前体的几种加工过程简述：
1.剪切反应
剪切反应是指从RNA前体的末端切去一定大小的RNA片段，而得到成熟的RNA分子的加工过程。
剪切反应在RNA分子的3’-末端进行，也可以在5’-末端进行或者在两个末端都进行。剪切过程有关的酶较多，包括自我剪切酶，RNA剪切酶，3’-内切核酸酶，3’外切核酸酶，5’-内切核酸酶，5’-外切核酸酶等。
2.剪接反应
剪接反应是指将RNA前体中的间插序列除去，并把两端的外显子连接起来，形成成熟的RNA分子的加工过程。
真核生物的tRNA，mRNA和rRNA前体往往在外显子之间含有内含子，需通过酶的催化作用除去内含子，再把外显子连接起来，才能称为成熟的RNA。
催化剪接反应的酶除了自我剪接外，也可以由内切核酸酶和RNA连接酶共同作用，前者催化剪切反应，后者催化连接反应。
外显子-内含子-外显子 ════外显子-外显子+内含子（IVS）
（RNA前体） （成熟RNA）
3.末端连接反应
末端连接反应是指在RNA分子的3’-末端或5’-末端连接上特定的寡核苷酸，而形成成熟的RNA。主要的末端连接反应有如下四种：
（1）在tRNA的3’-末端加上CCA-OH：成熟的tRNA分子的3’-末端均含有一个CCA-OH的尾巴。原核生物中，有些tRNA的基因转录生成的tRNA就带有这个尾巴，有些则没有；而真核生物的tRNA基因一般都不编码CCA系列，及其转录生成的tRNA一般都不带CCA-OH尾巴。无CCA-OH尾巴的tRNA前体需要在切除3’-末端多余的核苷酸以后加上这个尾巴，才能称为有活性的成熟tRNA。
催化tRNA的3’-末端加上CCA-OH尾巴的酶是tRNA核苷酰转移酶。其反应如下：
tRNA前体════tRNA-CCA-OH+3PPi
（2）在mRNA的5’-末端形成“帽子”结构：研究中发现，真核生物mRNA的成熟过程会在5’-末端形成“帽子”结构。
在5’d-moduan形成“帽子”结构有两种方式：
①在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键并释放出焦磷酸，最后，与S-腺苷甲硫氨酸反应获得甲基形成“帽子”结构。
②在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键，再与SAM反应获得甲基而形成”帽子“结构。
（3）在mRNA的3’-末端连接polyA尾巴：真核生物mRNA的成熟过程会在3‘-末端连接多聚腺苷酸尾巴。刺猬吧一般含有40~200的腺苷酸残基。
poly A尾巴是以ATP为供体，RNA前体的3’——OH为受体，Mg2+为辅助因子，在poly A聚合酶的催化下而生成的。
（4）在tRNA的5’-末端加上甲基鸟苷酸：1982年，研究发现组氨酸转移核糖核酸的5’-末端比其他tRNA多一个鸟苷酸，经过基因分析，表明这个鸟苷酸不是基因编码的，而是在tRNA前体的加工过程加上去的。
T0RNAHis的5’-鸟苷酸是在RNA前体经过自我剪切酶切除5’-末端多余核苷酸片段；切除3’-末端多余核苷酸后经过tRNA核苷转移酶的作用加上CCA-OH尾巴；然后再经过系列步骤而在5’-末端加上甲基鸟苷酸。
4.核苷修饰反应
成熟的 tRNA分子中含有许多修饰核苷。例如二氢尿苷、假尿苷、1-甲基腺苷、3-甲基胞苷等。这些修饰核苷是在tRNA加工过程中，通过各种酶的作用而生成的，现在从tRNA中分离出的修饰核苷已有近百种。
催化核苷修饰反应的酶有几十种，如tRNA转甲级酶。tRNA转硫酶和tRNA转糖苷酶等。
蛋白质的生物合成
蛋白质是由各种氨基酸通过肽键连接而成的生物大分子。细胞中蛋白质的生物合成是通过翻译实现的。
以mRNA为模板，以各种氨基酸为底物，在核糖核蛋白体上通过各种tRNA、酶和辅助银子的作用，合成多肽链的过程，称为翻译。
翻译是将mRNA分子上的碱基排列次序转变为多肽链上氨基酸排列次序的过程。
根据遗传中心法则，储存在DNA分子上的遗传信息通过RNA传递给蛋白质分子。
DNA分子中的碱基排列顺序决定RNA分子上的碱基排列顺序。蛋白质分子中的氨基酸排列次序与mRNA分子上的核苷酸次序之间也有其对应关系。组成蛋白质的氨基酸有20种，组成mRNA的核苷酸只有4种，所以，若以一种核苷酸代表一种氨基酸是不可能的；若以二种核苷酸代表一种氨基酸，则4种核苷酸只能代表16种氨基酸，也不足20种；若以三种核苷酸代表一种氨基酸，则可以有64种组合，完全可以满足20种氨基酸的需要。经过研究，已经确证mRNA分子上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸。
由mRNA分子上连续的三个核苷酸组成的单位称为遗传密码。也称为三联体密码或密码子。三联体密码有64种，其中61种分别代表20种氨基酸，另外3种为终止密码子。
遗传密码具有如下特点：
1.密码的简并性
由于61种密码子代表20种氨基酸，所以不少氨基酸具有多个密码子，实际上，除了色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余的氨基酸都有两个以上的密码子。例如，有9种氨基酸（苯丙氨酸、络氨酸、半胱氨酸、组氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸）具有2个密码子；1种氨基酸有3个密码子；五种氨基酸有四个密码子；3种氨基酸有6个密码子。
一种氨基酸具有一个以上密码子的现象称为密码的简并性，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子，此外已知AUG和GUG既分别是甲硫氨酸和缬氨酸的密码子，又是起始密码子。
2.密码的通用性
遗传密码有其通用性，即不管在体内还是体外，不管是何种生物，遗传密码都是通用的。通过大量的核酸和蛋白质组成系列的比较，已经确证遗传密码的普遍性。
然而，1980年以来的研究发现，在有些生物中，至少在线粒体中，遗传密码亦有所例外。例如：
①在一些生物的线粒体中，AUA是Met的密码子，额不是Ile的密码子，使Ile的密码子从3个变为2个，而,Met的密码子由1个变为2个。
②UGA不是终止密码子而称为Trp的密码子。使Trp的密码子从1一个变为2个。
③在哺乳动物的线粒体中，AGA，AGG不是Arg的密码子而称为终止密码子。
④除了AUG外，一些真核生物的线粒体中，AUA。AUU也可作为起始密码子。
3.密码子与反密码子相互作用
在tRNA分子的中间突环上存在反密码子。在蛋白质合成过程中，tRNA上的反密码子在核糖体中通过反向配对与mRNA上的密码子相互作用。
反密码子中存在某些稀有碱基。为了解释这些含有稀有碱基的反密码子与密码子的配对以及许多氨基酸有两个以上的密码子的问题，Crick根据立体化学原理，于1966年提出摆动假说。他认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格按照碱基配对原则，而第三对碱基则可以有一定自由度地摆动，所以，某些tRNA的反密码子可以识别一个以上的密码子。
反密码子究竟能够识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基决定的。第一位碱基为A或C时，只能识别一种密码子；第一位碱基为G或U时，可以识别两种密码子；第一位碱基为I时，可以识别三种密码子。
不同的生物，其蛋白质的生物合成过程虽然有些差别，但是基本过程均包括氨基酸活化、肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止及新生肽链的加工等。
（一）氨基酸活化生成氨酰-tRNA
氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的催化作用下，由ATP提供能量，与特定的tRNA结合生成氨酰-tRNA。其反应如下：
AA+tRNA+ATP AA-tRNA+AMP+PPi
这个反应实际上分两步完成。第一步是氨基酸活化生成氨酰腺苷酸-酶复合物：
AA+ATP+E E-AA-AMP+PPi
第二步是氨酰基转移到tRNA3’端的羟基上，生成氨酰-tRNA，同时使酶游离出来：E-AA-AMP+tRNA AA-tRNA+E+AMP
氨酰-tRNA合成酶具有识别氨基酸和识别其对应的tRNA的功能。每一种氨基酸至少有一种氨酰-tRNA合成酶，有些氨基酸可以有多种与其对应氨酰-tRNA合成酶。
此外，氨酰-tRNA合成酶还具有催化氨酰-tRNA水解脱酰基的作用：
AA-tRNA AA+tRNA
这种作用使酶具有校正功能，可以保证被错误活化的氨基酸不会掺入到蛋白质分子中，从而保证蛋白质合成的真实性。
对于真核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲硫氨酸，起始tRNA是Met-tRNAMet。而大肠杆菌等原核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲酰甲硫氨酸，起始tRNA是fMet-tRNAfMet，它是在氨酰-tRNA合成酶催化甲硫氨酸与tRNAfMet结合后，再在甲酰转移酶的作用下，经甲酰化而生成甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet。
Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet+AMP+PPi
Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet
（二）肽链合成的起始
在原核生物和真核生物中，肽链合成的起始阶段有所差别。现以大肠杆菌为例加以说明。
原核生物肽链合成的起始阶段是在GTP和起始因子的参与下，核糖体30S亚基，tRNAfMet，mRNA和50S亚基结合，组成起始复合物的过程。主要包括5个步骤：
1.30S亚基与起始因子IF3结合；
2.30S亚基与mRNA结合，形成30S-IF3-mRNA复合物。
3. fMet-tRNAfMet与起始因子IF2以及GTP结合，生成fMet-tRNAfMet-IF2-GTP;
4. 在起始因子IF1的参与下，fMet-tRNAfMet-IF3-GTP与30S-IF3-mRNA结合生成30S起始复合物。在此30S起始复合物中，fMet-tRNAfMet上的反密码子正好与mRNA上的起始密码子AUG结合；
5. 50S亚基与上述30S起始复合物结合，形成完整的70S核糖体。同时放出IF1，IF2，IF3，并使GTP水解生成GDP和Pi。在此70S核糖体形成时，fMet-tRNAfMet位于70S核糖体的“P”位（肽酰基位），而它的“A”位是空位。
真核生物和原核生物的核糖体亚基组成、肽链合成的起始因子、起始tRNA，以及亚基的结合次序等均有所不同。
原核生物为70S核糖体，由30S亚基和50S亚基组成，而真核生物的核糖体为80S核糖体，由40S亚基和60S亚基组成。
原核生物中有3种起始因子IF1，IF2，IF3，而真核生物有10种左右的起始因子，主要功能与原核生物的起始因子相似，相对分子质量均比原核生物的起始因子大。
原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet。而真核生物的其实tRNA是Met-tRNAMet。
原核生物的30S亚基先于mRNA结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最好与50S亚基结合，生成70S核糖体。而真核生物的40S亚基先于Met-tRNAfMet结合，再与mRNA结合，最好与60S亚基结合生成80S核糖体。
（三）肽链的延伸
在延伸因子的参与下，与mRNA上的密码子对应的氨酰-tRNA进入核糖体的A位；通过肽基转移酶的作用，P位上fMet-tRNAfMet的甲酰甲硫氨酰基转移到A位氨酰-tRNA的氨基上以肽键结合，形成肽酰-tRNA；接着，mRNA与核糖体相对移动一个密码子的距离，A位上的肽酰-tRNA转移至P位，而原来在P为的tRNAfMet游离出去；然后根据mRNA上的密码编排，下一个氨酰-他RNA进入A位，再重复上述的转肽和移位过程，使肽链不断延伸，直至终止密码子为止。
肽链的延伸过程主要包括如下4个步骤：
1. 延伸因子EF-T与氨酰-tRNA（AA1-tRNA1）以及GTP结合生成复合物；
2. AA1-tRNA1进入核糖体的A位，同时放出EF-T，GTP水解生成GDP和Pi；
3. 肽基转移酶将P位fMet-tRNAfMet的fMet转至A位AA1-tRNA1的氨基上，以肽键结合生成肽酰-tRNA；
4. 在延伸因子EF-G和GTP的参与下，mRNA与核糖体相对移动一个密码子距离，使原来在A位上的肽酰-tRNA移位至P位，A位又称为空位，同时放出EF-G，GDP，Pi和tRNAfMet。
然后，下一个氨酰-tRNA进入A位，重复上述③④步骤，使肽链不断延伸。直至终止因子为止。
（四）肽链合成的终止
随着肽链的延伸，mRNA与核糖体不断地在相对移动。当mRNA分子中的终止密码子移动到核糖体的A位时，没有相应的氨酰-tRNA进入，此时释放因子进入A位与终止密码子结合。
研究表明，释放因子有两种。其中，RF-1可与UAA或UAG结合，而RF-2可与UAA或UGA结合。
在释放因子进入核糖体的A位后，已经合成的肽链从P位移至A位时，就被释放出来。随之核糖体解离成两个亚基，可以用于下一次肽链的合成。
酶生物的合成
生物体在生命活动过程中，不断地进行新陈代谢，新陈代谢都是在一系列酶的催化作用下进行的。
作为生物催化剂的酶，在生命活动过程中由于受到各种因素的影响，也不断地运动变化着，其中一些酶会失去催化活性，被讲解成小分子物质，与此同时，有一些酶被合成出来。因此细胞中各种酶的量会随着环境的变化而处于动态变化中。
有的酶在细胞中的量比较恒定，环境因素对这些酶的合成速率影响不大，这类酶称为组成酶，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、糖酵解途径的各种酶等。有些酶在细胞中的含量变化却很大，其合成速率明显受到环境因素的影响，这类酶称为适应酶或调节酶。其中有些能够在诱导物的作用下开始或者加速其生物合成的酶称为诱导酶，如大肠杆菌β-半乳糖苷酶就是一种典型的诱导酶，该酶在不含β-半乳糖甘的环境中，每个细胞只有1~5个酶分子，而在含有β-半乳糖甘的环境中生长的细胞，每个细胞中该酶的量可以达到几千分子。
酶的生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成产生影响。
生物体为了适应环境的变化，使代谢过程有条不紊地进行，需要根据各种条件的变化，对各种适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物的调节控制主要包括转录水平的调节，转录产物的加工调节，翻译水平的调节，翻译产物的加工调节和酶讲解的调节等，其中，转录水平的调节对酶的生物合成是最重要的调节。
不同的生物体具有不同 的细胞结构，代谢过程和所处环境不一样，细胞中酶生物合成及其调节也有所区别。但是都有一套共同的调节规律以及完整的调节机制。
一、原核生物中酶生物合成的调节机制
原核生物的细胞结构比较简单，没有完整意义上的细胞核，大多数基因都按照功能的相关性组成基因群连在一起，组成一个个转录单元，协调地控制基因的表达过程。
原核生物中酶的生物合成可以在转录、翻译，以及RNA和蛋白质的前体加工等方面进行调节，其中主要的是在转录水平上进行。转录水平的调节，又称为基因调节。这种调节理论最早是由雅各和莫诺德于1960年提出的操纵子学说来阐明的。1966年发现了启动基因，使这一调节理论不断完善。
根据基因调节理论，在DNA分子中，与酶的生物合成有密切关系的基因有4种。它们是调节基因，启动基因，操作基因和结构基因。
结构基因与多肽链有各自的对应关系。结构基因上的遗传信息可以转录成为mRNA上的遗传密码，再经翻译成为酶蛋白的多肽链，每一个结构基因对应一条多肽链。
操作基因可以与调节基因产生的变构蛋白中的一种结构结合，从而操纵酶生物合成的时机和合成速度。
启动基因决定酶的合成能否开始，启动基因由两个位点组成，一个是RNA聚合酶的结合位点，另一个是环腺苷酸与CAP组成的复合物的结合为点。CAP是指环腺苷酸受体蛋白或分解代谢物活化剂蛋白。只有到达启动基因的位点时，RNA聚合酶才能结合到其在启动基因上的相应位点上，转录才有可能开始，否则酶就无法开始合成。
调节基因可以产生一种阻遏蛋白。阻遏蛋白是一种由多个亚基组成的变构蛋白，它可以通过与某些小分子效应物的特异结合而改变其结构，从而改变它与操纵基因的结合力。当阻遏蛋白与操纵基因结合时，由于空间排挤作用，RNA聚合酶就无法结合到启动基因的位点上，也无法进入到结构基因的位置进行转录，因而无法将DNA上的遗传信息转录到mRNA分子上，酶的生物合成也就无法进行；只有当阻遏蛋白通过与效应物结合，改变结构而不与操纵基因结合时，RNA聚合酶才能结合到启动基因的位点上，进行转录，使结构基因所对应的酶进行生物合成。
结构基因与操纵基因、启动基因一起组成操纵子。原核生物中，操纵子有两种类型，即诱导型和阻遏型。诱导型操纵子在无诱导物的情况下，其基因的表达水平很低或不表达，只有在诱导物存在的条件下，才能转录生成mRNA，进而合成酶。例如，乳糖操纵子就是典型的诱导型操纵子。阻遏型操纵子在无阻遏物情况下，基因正常表达，当有阻遏物存在时，转录受到阻遏。例如，色氨酸操纵子等。此外，启动基因位点上cAMP-CAP复合物的结合与否，亦对酶的生物合成起到调节作用。所以，转录水平的调节主要有3种模式。即分解代谢物阻遏作用，酶合成的诱导作用和酶合成的反馈阻遏作用。
研究表明，乳糖操纵子等诱导型操纵子，同时具有分解代谢物阻遏作用和诱导作用；而色氨酸操纵子等阻遏型操纵子等同时具有操纵基因的调节和衰减子的调节两种反馈阻遏作用。
1. 分解代谢物阻遏作用
分解代谢物阻遏作用是指某些物质经过分解代谢产生的物质阻遏某些酶生物合成的现象。例如，葡萄糖阻遏β-半乳糖苷酶的生物合成，果糖阻遏α-淀粉酶的生物合成等。
分解代谢物阻遏作用之所以产生，是由于某些物质（如葡萄糖等）经过分解代谢放出能量，有一部分能量储存在ATP中。ATP是由AMP和ADP通过磷酸化作用生成的。这样细胞内ATP浓度增加，就使AMP的浓度降低。存在于细胞内的cAMP就通过磷酸二酯酶的作用水解生成AMP。
cAMP+H2O→AMP
同时，腺苷酸环化酶的活化受到抑制而使cAMP的生成受阻，从而导致细胞内cAMP的浓度降低。这就必然使cAMP-CAP的复合物的浓度随之降低。结果启动基因的相应位点上没有足够的cAMP-CAP复合物结合，RNA聚合酶也就无法结合到其在启动基因的相应位点上，转录无法进行，酶的生物合成受到阻遏。
随着细胞生长和新陈代谢的进行，ATP的浓度降低，细胞内的ADP，AMP和cAMP的浓度增加，当cAMP的浓度增加到一定水平的时候，cAMP-CAP复合物结合到启动基因的特点位点上，RNA聚合酶也随之结合到相应的位点上，酶的生物合成才有可能进行。
由此可见，分解代谢物阻遏作用以及该阻遏作用的解除，实质上是cAMP通过启动基因对酶生物合成的调节控制。
为此，在培养环境中控制好某些容易降解物质的量，或在必要时添加一定量的cAMP，均可减少或解除分解代谢物阻遏作用。
2. 酶生物的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速进行的现象称为酶生物合成的诱导作用，简称诱导作用。
能够引起诱导作用的物质称为诱导物。诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物，例如，β-半乳糖苷酶的作用底物乳糖及其底物类似物异丙基-β-D-硫代半乳糖苷诱导β-半乳糖苷酶的生物合成；蔗糖及蔗糖甘油单棕榈酸脂诱导蔗糖酶的生物合成等。有些酶也可由其催化反应产物诱导产生。例如，半乳糖醛酸是果胶酶催化果胶水解的产物，它也可以作为诱导剂，诱导果胶酶的产生；纤维二糖作为纤维素酶的催化反应产物可诱导纤维素酶的生物合成等。
一般说来，不同的酶有各自不同的诱导物。而有些诱导物可以诱导同一酶系的若干种酶。如β-半乳糖苷可以同时诱导β-半乳糖苷酶、透过酶和β-半乳糖乙酰化酶等3种酶。而一种酶往往有多种诱导物，可以根据需要进行选择。
在无诱导物时，调节基因产生的阻抑蛋白与操纵基因的结合力较强。由于RNA聚合酶的结合位点与阻遏蛋白的结合位点互相重叠，当它们结合时，就把RNA聚合酶结合部位覆盖起来，在空间上排挤RNA聚合酶，使之脱离启动基因（P）部位，使结构基因（S）无法进行转录，酶的生物合成受阻。
当培养基中以乳糖为唯一碳源时，细胞吸收乳糖转变为别乳糖。别乳糖作为诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的结构发生改变，从而使它与操纵基因的结合力减弱，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，就使RNA聚合酶可以与启动基因结合，进行转录而合成结构基因所对应的酶。
除了在乳糖操纵子中存在上述分解代谢物阻遏作用和诱导作用以外，半乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子等亦具有相同的调节机制。
3. 酶生物合成的反馈阻遏作用
酶生物合成的反馈阻遏作用又称为产物阻遏作用。是指酶催化反应的产物或代谢途径的末端产物使酶的生物合成受到阻遏的现象。
引起反馈阻遏作用的物质称为共阻遏物。共阻遏物一般是酶催化反应的产物或是代谢途径的末端产物。例如，无机磷酸是碱性磷酸酶催化磷酸单酯水解的产物，它的过量存在，却会阻遏碱性磷酸酶的生物合成；色氨酸作为色氨酸合成途径的终产物，它的过量积累却反过来对其合成途径中的4种酶的生物合成均起反馈阻遏作用。
操纵基因的调节是通过调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的相互作用来实现的。在没有共阻遏物存在时，调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的亲和力弱，不能与操纵基因结合，所以RNA聚合酶可以结合到其在启动基因的位点上进行转录，而合成结构基因所对应的酶。
当环境中色氨酸浓度增加，共阻遏物达到一定浓度时，阻遏蛋白与共阻遏物结合，使其结构发生改变，从而使阻遏蛋白与操纵基因的结合力增强。阻遏蛋白与操纵基因结合，就排挤RNA聚合酶与启动基因的结合，使转录无法进行，酶的生物合成因此受到阻遏。
除了色氨酸操纵子以外，组氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子。亮氨酸操纵子、苏氨酸操纵子和异亮氨酸操纵子等操纵子中亦存在操纵基因的调节作用。这些操纵子的前导序列均可在代谢途径终产物过积累时，转录生成前导mRNA并翻译生成前导肽。
前导肽有一个共同特点，就是都含有若干个相应的氨基酸残基。例如，色氨酸操纵子可以转录后翻译生成由14个氨基酸组成的前导肽，其中含有2个连续的色氨酸残基；苯丙氨酸操纵子生成的由15个氨基酸残基组成的前导肽中，有7个连续的苯丙氨酸等。
二、真核生物酶生物合成的调节
真核生物比原核生物的结构复杂得多，其基因表达和调节控制亦复杂得多。到目前为止，还没有统一的理论和模型来阐述真核生物酶生物合成的调节规律。这里仅从细胞分化改变酶的生物合成、基因扩增加速酶的生物合成、增强子促进酶的生物合成、抗原诱导抗体酶生物合成等方面介绍真核生物细胞中酶合成的调节控制。
1. 细胞分化改变酶的生物合成
真核生物尤其是由多细胞组成的高等生物、同一生物个体的不同细胞都含有相同的染色体DNA，即所含基因的种类和数目一样。但是在个体发育的不同阶段和不同类型的分化细胞中，基因的表达却又很大的差异，这就是基因表达的时间性和空间性。因此，真核生物中随着细胞的分化，酶的生物合成由于受到不同的调节控制而发生显著的改变。其中，与细胞的衰老和癌症的发生有密切关系的端粒酶就是一个典型的例子。
端粒是真核生物染色体的末端结构，是由富含G和T的DNA简单重复系列不断重复而成。如单细胞纤毛生物四膜虫端粒是由重复序列TTGGGG多次重复而成；人的端粒是由重复序列TTAGGG不断重复而成。
端粒的作用是保护真核生物的染色体免遭破坏。一是由于细胞中存在核酸酶等破坏DNA的外界因素；二是由于真核生物DNA复制过程中存在“末端复制问题”，即依赖DNA的DNA聚合酶在每次复制后，都在5’—末端留下一段空隙，若细胞无法填补这些空隙，染色体将随着每一次细胞分裂而不断缩短，直至细胞消亡。端粒的存在不但可以避免外界因素对DNA的破坏，而且可以在复制过程中，通过牺牲自我而避免染色体DNA受损，以维护染色体结构和功能的完整性。在人体中，幼年期细胞内的端粒长度远远长于老年期，从细胞的体外培养中发现，随着细胞的分裂，其端粒逐渐缩短。
端粒是通过端粒酶的催化作用而生成的。端粒酶是催化端粒合成和延长的酶。端粒酶是一种核糖核蛋白，包含蛋白质和RNA两种基本成分。其RNA组分中含有构建端粒重复序列的核苷酸模板序列。在合成端粒的过程中，端粒酶以其本身的RNA组分作为模板把端粒重复序列加到染色体DNA的末端，使端粒延长。
端粒延伸主要包括三个步骤：
（1）结合：端粒酶分子的RNA重复序列与DNA端粒末端按照互补原则结合。
（2）延伸：以端粒酶分子的RNA为模板，通过反转录作用，使DNA分子上的端粒延伸。
（3）移位：端粒酶移动到延伸后的端粒末端。重复上述过程，反复进行，使端粒不断延伸。
单细胞四膜虫等纤毛虫类的端粒很短，细胞内始终保持高活性的端粒酶，酶活性的抑制将导致细胞寿命缩短。人的正常体细胞内有很长的端粒，却没有检测到端粒酶的活性。这是由于人体端粒的合成和延长是在胚胎发育期进行的。随着细胞分化，在人体的正常细胞内，检测不到端粒酶的活性。而在分化程度较低的癌细胞中却可明显地检测到端粒酶的活性。
2. 基因扩增加速酶的生物生成
基因扩增是通过增加基因的数量来调节基因表达的一种方式。它可以发生在个体发育的某一阶段或在细胞分化的某一过程。在某些特殊情况下，细胞急需某些基因的表达产物时，作为细胞的应急方式，可以暂时或长久地使这些基因的数量激增。
基因扩增可以由选择压力引起。如有些耐药性细胞，其对药物的抗性主要由基因扩增引起。
通过基因扩增来调节酶的生物合成，可以在某种特殊的条件下发生，作为应急手段，使某种酶的合成大量增加。例如，中国田鼠细胞在含有氨甲喋呤的培养基中生长时，由于氨甲喋呤是二氢叶酸还原酶的竞争性抑制剂，为了对抗氨甲喋呤对酶的抑制作用，细胞中编码二氢叶酸还原酶的基因急剧扩增，以更快的速度合成大量的二氢叶酸还原酶。
3. 增强子促进酶的生物合成
增强子又称为调变子，是一段能高效增强或促进基因转录的DNA序列。
增强子的重要特性是能够促进同源或异源启动基因的转录活性，其增强效果有的可以达到1000倍。
增强子在酶的生物合成过程中，可以高效增强某些酶基因的表达。例如，胰岛素基因的增强子以及胰凝乳蛋白酶基因的增强子，都能够明显地促进氯霉素乙酰转移酶基因在胰细胞中的表达。
许多增强子具有细胞或组织特异性。增强子虽然能够促进同源或异源基因的转录，但是其增强效果有所不同。例如，猴空疱病毒SV40增强子在猴细胞中对基因表达的增强效果比在其他细胞中的增强效果强得多；胰岛素基因增强子在胰腺细胞中优先促进CAT基因的转录；胰凝乳蛋白酶基因增强子则优先在分泌胰酶的细胞中促进CAT的表达。
4. 抗原诱导抗体酶的生物合成
抗体酶又称为催化下抗体，是一类具有生物催化功能的抗体分子。
抗体是由抗原诱导产生的能与抗原特异结合的免疫球蛋白。要使抗体称为具有催化功能的抗体酶，只要在抗体的可变区赋予酶的催化特性，就可能成为抗体酶。
抗体酶同时具有抗体的高度特异性以及酶的高效催化能力，是通过人工设计，采用现代生物技术而获得的一类心的生物催化剂，有些是在自然界原本不存在的。
1948年鲍林提出过渡态理论，认为酶与底物的结合不是在基态而是在过渡态时亲和力最强，为半抗原的设计和抗体酶的制备提供理论基础。
1975年科勒和米尔斯坦发明的单克隆抗体制备技术，为抗体酶的研制打下技术基础。
1986年勒纳和舒尔兹分别获得具有催化活性的抗体，对抗体酶的研究、开发取得了关键性的突破。此后，不少抗体酶被制备出来。
抗体酶的制备方法主要有诱导法和修饰法。修饰法是对抗体进行分子修饰，在抗体与抗原的结合部位引进催化基团，而称为具有生物催化活性的抗体。诱导法是抗体酶制备的主要方法，是在特定的抗原诱导下合成抗体酶的方法。根据所采用的抗原不同，诱导法有半抗原诱导法和酶蛋白诱导法。
（1）半抗原诱导法：半抗原诱导法是抗体酶制备的主要方法。该法是以预先设计的过渡态类似物作为半抗原，与载体蛋白偶联制成抗原，然后免疫动物，再经过单克隆抗体制备技术制备、分离、筛选得到所需的抗体酶。
（2）酶蛋白诱导法：酶蛋白诱导法是以某种酶蛋白作为抗原诱导抗体酶产生的方法。首先选定一种酶蛋白作为抗原免疫动物，在酶蛋白抗原的诱导下，动物体内产生与酶分子特异结合的抗体，再将获得的酶抗体免疫动物，并采用单克隆抗体制备技术制备得到与酶抗体特异结合的抗体。那么，抗抗体结合部位的构象与用作抗原的酶分子的结合中心的构象相同。对抗抗体进行筛选，就有可能获得具有催化活性的抗体酶。
RNA的生物合成
RNA（核糖核酸）是由各种核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的生物分子。组成RNA的核苷酸主要有腺苷酸（AMP）、鸟苷酸（GMP）、胞苷酸（CMP）和尿苷酸（UMP）等4种，在一些RNA（如tRNA）分子中还含有各种稀有碱基。
RNA有双链RNA，催化活性RNA、转移核糖核酸（tRNA）、模板核糖核酸（mRNA）、核糖体核糖核酸（rRNA）和小分子核糖核酸（sRNA）等多种。不同的RNA具有不同的生物学功能：
（1）双链RNA在某些RNA病毒中作为遗传信息的载体。
（2）在蛋白质的生物合成过程中，tRNA作为氨基酸载体，并由其上的反密码子识别mRNA分子上的密码子；mRNA作为蛋白质合成的模板，由其分子上的三联体密码控制蛋白质分子中氨基酸的排列顺序；rRNA与蛋白质一起组成核糖核蛋白体，作为蛋白质生物合成的场所。
（3）催化活性RNA，属于核酸类酶，在一定条件下，可以催化有关的化学反应。
（4）各种小分子RNA在分子修饰和代谢调节方面起重要作用。
生物体细胞内RNA的生物合成通常是通过转录来实现的。
转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为底物，在依赖DNA的RNA聚合酶的作用下，生成RNA的过程。
依赖DNA的RNA聚合酶又称为转录酶，是以DNA为模板的一类RNA聚合酶，该酶是哈罗卫兹和维斯于1960年发现的。它催化下列反应：
nATP
nGTP DNA模板， Mg2+/Mn2+ RNA+4nPPi
nCTP RNA聚合酶
nUTP
在原核生物和真核生物中，依赖DNA的RNA聚合酶各有不同。
原核生物的RNA聚合酶比较简单，由一种RNA聚合酶催化所有RNA的生物合成。其中以大肠杆菌的RNA聚合酶研究得最多并且最深入。
大肠杆菌RNA聚合酶的相对分子质量约为500×103，有两种形式的活性酶——全酶和核心酶。全酶和核心酶都是寡聚酶，核心酶有β，β’、α、ω等亚基组成，全酶是由核心酶和σ因子组成。全酶的作用是识别转录的起始位点，并与DNA上的启动基因结合，使转录开始，核心酶的作用是机械核苷酸链的延伸。
而在真核生物钟RNA聚合酶有3种，分别为RNA聚合酶Ⅰ 、RNA聚合酶Ⅱ、RNA聚合酶Ⅲ。他们都属于寡聚酶，酶的亚基数目为4~10个，亚基种类有4~6种。
RNA的转录过程主要包括3个步骤，即转录的起始、RNA链的延伸和RNA链合成的终止。在原核生物和真核生物中除了转录酶、转录的调节以及转录转录生成的RNA前体的加工以外，转录过程大致相同。现以大肠杆菌的转录为例，说明转录的主要过程。
（一）转录的起始
RNA的生物合成的起始位点是在DNA的启动基因上。识别启动基因的任务由σ因子完成。所以，只有带σ因子的全酶才能与DNA分子中的启动基因结合，选择其中一条链为模板进行RNA的生物合成。σ因子的作用是转录的起始所必需，故又称为转录因子。转录起始以后，σ因子的任务完成，接着进行的RNA链的延伸则由核心酶负责。
转录的起始是基因表达的关键阶段。起始阶段的重要问题是RNA聚合酶与DNA的启动基因的相互作用。
转录的起点是指合成的RNA中的第一个核苷酸所对应的DNA模板上的位点，通过RNA与DNA模板杂交可以确定转录七点的位置。一般采用数字表示所描述的碱基的相对位置。转录起点为+1（bp），其下游方向为+2、+3、...（bp）等，上游方向为-1、-2、-3、...（bp）等。
转录起始阶段的主要过程如下：
1. 全酶的形成：核心酶与σ因子结合称为全酶。
2. 酶与模板结合：全酶与模板DNA结合生成不稳定的复合物，全酶可沿着模板DNA移动，寻找识别位点。
3. 酶与启动基因结合：全酶与模板DNA的启动基因结合生成酶与启动基因的复合物。
4. 模板DNA局部变性：DNA的双螺旋部分解链。
5. 转录开始：全酶移至转录起点，生成稳定的酶-DNA复合物，按照碱基互补原则结合进第一个核苷三磷酸，转录正式开始，σ因子释放出来。研究表明，第一个结合进去的核苷三磷酸几乎都是嘌呤核苷酸（ATP或GTP）。
（二）RNA链的延伸
随着第一个核苷酸三磷酸的结合，起始阶段即告结束，而进入RNA链的延伸阶段。
从起始阶段到延伸阶段，RNA聚合酶分子的构象发生变化，原来含有σ因子
的全酶，随着σ因子的释放而称为核心酶。核心酶可以沿着模板DNA分子移动。
在RNA链的延伸阶段，核心酶沿着模板DNA移动，DNA的双链逐渐解旋，按照模板上的碱基顺序，逐个加入与其互补的核苷酸三磷酸，通过3’，5’-磷酸二酯键聚合生成多聚核苷酸链，同时放出焦磷酸。生成的多聚核苷酸链立即与模板分开，DNA分子原来解开的两条链又重新缠绕形成双螺旋。
RNA链的延伸沿着5’至3’的方向进行，延伸的速度大约为50个核苷酸/秒。由于RNA聚合酶不具有外切核酸酶的活性，无校对功能，仅仅依靠RNA聚合酶根据剪辑配对原则，准确选取核苷酸来保证转录的真实性，故RNA生物合成的差错率为10-4-10-5,比DNA复制的差错率大的多。
（三）RNA链合成的终止
模板DNA分子上每一个基因或每一个操纵子都含有一个终止信号--终止子。当RNA聚合酶转录到达这个信号时，合成的RNA分子以及RNA聚合酶与模板DNA分离，RNA链的合成便被终止。
有些RNA链合成的终止，还需要终止因子--ρ因子的帮助。ρ因子可以与RNA聚合酶结合，在终止位点协助转录的终止。在RNA合成开始以后，ρ因子及附着在新生的RNA链上，靠ATP水解提供的能量，沿着5’→3’的方向跟随RNA聚合酶移动，最后碰上在终止位点暂停的RNA聚合酶，在RNA分子3’—OH端取代RNA聚合酶，使RNA分子与RNA聚合酶和模板DNA分离，从而终止转录过程。
（四）RNA前体的加工
经过转录获得的产物并非成熟的RNA分子，而是RNA前体。RNA前体一般比成熟的RNA分子大，而且缺少成熟RNA所必需的一些要素。如稀有碱基、5’端及3’端的某些基团等，在真核生物的RNA前体中往往还含有内含子。因此，细胞内新合成的RNA（tRNA，mRNA，和rRNA）前体都必须经过加工，才能变成成熟的RNA分子。
RNA前体的几种加工过程简述：
1.剪切反应
剪切反应是指从RNA前体的末端切去一定大小的RNA片段，而得到成熟的RNA分子的加工过程。
剪切反应在RNA分子的3’-末端进行，也可以在5’-末端进行或者在两个末端都进行。剪切过程有关的酶较多，包括自我剪切酶，RNA剪切酶，3’-内切核酸酶，3’外切核酸酶，5’-内切核酸酶，5’-外切核酸酶等。
2.剪接反应
剪接反应是指将RNA前体中的间插序列除去，并把两端的外显子连接起来，形成成熟的RNA分子的加工过程。
真核生物的tRNA，mRNA和rRNA前体往往在外显子之间含有内含子，需通过酶的催化作用除去内含子，再把外显子连接起来，才能称为成熟的RNA。
催化剪接反应的酶除了自我剪接外，也可以由内切核酸酶和RNA连接酶共同作用，前者催化剪切反应，后者催化连接反应。
外显子-内含子-外显子 ════外显子-外显子+内含子（IVS）
（RNA前体） （成熟RNA）
3.末端连接反应
末端连接反应是指在RNA分子的3’-末端或5’-末端连接上特定的寡核苷酸，而形成成熟的RNA。主要的末端连接反应有如下四种：
（1）在tRNA的3’-末端加上CCA-OH：成熟的tRNA分子的3’-末端均含有一个CCA-OH的尾巴。原核生物中，有些tRNA的基因转录生成的tRNA就带有这个尾巴，有些则没有；而真核生物的tRNA基因一般都不编码CCA系列，及其转录生成的tRNA一般都不带CCA-OH尾巴。无CCA-OH尾巴的tRNA前体需要在切除3’-末端多余的核苷酸以后加上这个尾巴，才能称为有活性的成熟tRNA。
催化tRNA的3’-末端加上CCA-OH尾巴的酶是tRNA核苷酰转移酶。其反应如下：
tRNA前体════tRNA-CCA-OH+3PPi
（2）在mRNA的5’-末端形成“帽子”结构：研究中发现，真核生物mRNA的成熟过程会在5’-末端形成“帽子”结构。
在5’d-moduan形成“帽子”结构有两种方式：
①在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键并释放出焦磷酸，最后，与S-腺苷甲硫氨酸反应获得甲基形成“帽子”结构。
②在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键，再与SAM反应获得甲基而形成”帽子“结构。
（3）在mRNA的3’-末端连接polyA尾巴：真核生物mRNA的成熟过程会在3‘-末端连接多聚腺苷酸尾巴。刺猬吧一般含有40~200的腺苷酸残基。
poly A尾巴是以ATP为供体，RNA前体的3’——OH为受体，Mg2+为辅助因子，在poly A聚合酶的催化下而生成的。
（4）在tRNA的5’-末端加上甲基鸟苷酸：1982年，研究发现组氨酸转移核糖核酸的5’-末端比其他tRNA多一个鸟苷酸，经过基因分析，表明这个鸟苷酸不是基因编码的，而是在tRNA前体的加工过程加上去的。
T0RNAHis的5’-鸟苷酸是在RNA前体经过自我剪切酶切除5’-末端多余核苷酸片段；切除3’-末端多余核苷酸后经过tRNA核苷转移酶的作用加上CCA-OH尾巴；然后再经过系列步骤而在5’-末端加上甲基鸟苷酸。
4.核苷修饰反应
成熟的 tRNA分子中含有许多修饰核苷。例如二氢尿苷、假尿苷、1-甲基腺苷、3-甲基胞苷等。这些修饰核苷是在tRNA加工过程中，通过各种酶的作用而生成的，现在从tRNA中分离出的修饰核苷已有近百种。
催化核苷修饰反应的酶有几十种，如tRNA转甲级酶。tRNA转硫酶和tRNA转糖苷酶等。
蛋白质的生物合成
蛋白质是由各种氨基酸通过肽键连接而成的生物大分子。细胞中蛋白质的生物合成是通过翻译实现的。
以mRNA为模板，以各种氨基酸为底物，在核糖核蛋白体上通过各种tRNA、酶和辅助银子的作用，合成多肽链的过程，称为翻译。
翻译是将mRNA分子上的碱基排列次序转变为多肽链上氨基酸排列次序的过程。
根据遗传中心法则，储存在DNA分子上的遗传信息通过RNA传递给蛋白质分子。
DNA分子中的碱基排列顺序决定RNA分子上的碱基排列顺序。蛋白质分子中的氨基酸排列次序与mRNA分子上的核苷酸次序之间也有其对应关系。组成蛋白质的氨基酸有20种，组成mRNA的核苷酸只有4种，所以，若以一种核苷酸代表一种氨基酸是不可能的；若以二种核苷酸代表一种氨基酸，则4种核苷酸只能代表16种氨基酸，也不足20种；若以三种核苷酸代表一种氨基酸，则可以有64种组合，完全可以满足20种氨基酸的需要。经过研究，已经确证mRNA分子上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸。
由mRNA分子上连续的三个核苷酸组成的单位称为遗传密码。也称为三联体密码或密码子。三联体密码有64种，其中61种分别代表20种氨基酸，另外3种为终止密码子。
遗传密码具有如下特点：
1.密码的简并性
由于61种密码子代表20种氨基酸，所以不少氨基酸具有多个密码子，实际上，除了色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余的氨基酸都有两个以上的密码子。例如，有9种氨基酸（苯丙氨酸、络氨酸、半胱氨酸、组氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸）具有2个密码子；1种氨基酸有3个密码子；五种氨基酸有四个密码子；3种氨基酸有6个密码子。
一种氨基酸具有一个以上密码子的现象称为密码的简并性，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子，此外已知AUG和GUG既分别是甲硫氨酸和缬氨酸的密码子，又是起始密码子。
2.密码的通用性
遗传密码有其通用性，即不管在体内还是体外，不管是何种生物，遗传密码都是通用的。通过大量的核酸和蛋白质组成系列的比较，已经确证遗传密码的普遍性。
然而，1980年以来的研究发现，在有些生物中，至少在线粒体中，遗传密码亦有所例外。例如：
①在一些生物的线粒体中，AUA是Met的密码子，额不是Ile的密码子，使Ile的密码子从3个变为2个，而,Met的密码子由1个变为2个。
②UGA不是终止密码子而称为Trp的密码子。使Trp的密码子从1一个变为2个。
③在哺乳动物的线粒体中，AGA，AGG不是Arg的密码子而称为终止密码子。
④除了AUG外，一些真核生物的线粒体中，AUA。AUU也可作为起始密码子。
3.密码子与反密码子相互作用
在tRNA分子的中间突环上存在反密码子。在蛋白质合成过程中，tRNA上的反密码子在核糖体中通过反向配对与mRNA上的密码子相互作用。
反密码子中存在某些稀有碱基。为了解释这些含有稀有碱基的反密码子与密码子的配对以及许多氨基酸有两个以上的密码子的问题，Crick根据立体化学原理，于1966年提出摆动假说。他认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格按照碱基配对原则，而第三对碱基则可以有一定自由度地摆动，所以，某些tRNA的反密码子可以识别一个以上的密码子。
反密码子究竟能够识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基决定的。第一位碱基为A或C时，只能识别一种密码子；第一位碱基为G或U时，可以识别两种密码子；第一位碱基为I时，可以识别三种密码子。
不同的生物，其蛋白质的生物合成过程虽然有些差别，但是基本过程均包括氨基酸活化、肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止及新生肽链的加工等。
（一）氨基酸活化生成氨酰-tRNA
氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的催化作用下，由ATP提供能量，与特定的tRNA结合生成氨酰-tRNA。其反应如下：
AA+tRNA+ATP AA-tRNA+AMP+PPi
这个反应实际上分两步完成。第一步是氨基酸活化生成氨酰腺苷酸-酶复合物：
AA+ATP+E E-AA-AMP+PPi
第二步是氨酰基转移到tRNA3’端的羟基上，生成氨酰-tRNA，同时使酶游离出来：E-AA-AMP+tRNA AA-tRNA+E+AMP
氨酰-tRNA合成酶具有识别氨基酸和识别其对应的tRNA的功能。每一种氨基酸至少有一种氨酰-tRNA合成酶，有些氨基酸可以有多种与其对应氨酰-tRNA合成酶。
此外，氨酰-tRNA合成酶还具有催化氨酰-tRNA水解脱酰基的作用：
AA-tRNA AA+tRNA
这种作用使酶具有校正功能，可以保证被错误活化的氨基酸不会掺入到蛋白质分子中，从而保证蛋白质合成的真实性。
对于真核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲硫氨酸，起始tRNA是Met-tRNAMet。而大肠杆菌等原核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲酰甲硫氨酸，起始tRNA是fMet-tRNAfMet，它是在氨酰-tRNA合成酶催化甲硫氨酸与tRNAfMet结合后，再在甲酰转移酶的作用下，经甲酰化而生成甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet。
Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet+AMP+PPi
Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet
（二）肽链合成的起始
在原核生物和真核生物中，肽链合成的起始阶段有所差别。现以大肠杆菌为例加以说明。
原核生物肽链合成的起始阶段是在GTP和起始因子的参与下，核糖体30S亚基，tRNAfMet，mRNA和50S亚基结合，组成起始复合物的过程。主要包括5个步骤：
1.30S亚基与起始因子IF3结合；
2.30S亚基与mRNA结合，形成30S-IF3-mRNA复合物。
3. fMet-tRNAfMet与起始因子IF2以及GTP结合，生成fMet-tRNAfMet-IF2-GTP;
4. 在起始因子IF1的参与下，fMet-tRNAfMet-IF3-GTP与30S-IF3-mRNA结合生成30S起始复合物。在此30S起始复合物中，fMet-tRNAfMet上的反密码子正好与mRNA上的起始密码子AUG结合；
5. 50S亚基与上述30S起始复合物结合，形成完整的70S核糖体。同时放出IF1，IF2，IF3，并使GTP水解生成GDP和Pi。在此70S核糖体形成时，fMet-tRNAfMet位于70S核糖体的“P”位（肽酰基位），而它的“A”位是空位。
真核生物和原核生物的核糖体亚基组成、肽链合成的起始因子、起始tRNA，以及亚基的结合次序等均有所不同。
原核生物为70S核糖体，由30S亚基和50S亚基组成，而真核生物的核糖体为80S核糖体，由40S亚基和60S亚基组成。
原核生物中有3种起始因子IF1，IF2，IF3，而真核生物有10种左右的起始因子，主要功能与原核生物的起始因子相似，相对分子质量均比原核生物的起始因子大。
原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet。而真核生物的其实tRNA是Met-tRNAMet。
原核生物的30S亚基先于mRNA结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最好与50S亚基结合，生成70S核糖体。而真核生物的40S亚基先于Met-tRNAfMet结合，再与mRNA结合，最好与60S亚基结合生成80S核糖体。
（三）肽链的延伸
在延伸因子的参与下，与mRNA上的密码子对应的氨酰-tRNA进入核糖体的A位；通过肽基转移酶的作用，P位上fMet-tRNAfMet的甲酰甲硫氨酰基转移到A位氨酰-tRNA的氨基上以肽键结合，形成肽酰-tRNA；接着，mRNA与核糖体相对移动一个密码子的距离，A位上的肽酰-tRNA转移至P位，而原来在P为的tRNAfMet游离出去；然后根据mRNA上的密码编排，下一个氨酰-他RNA进入A位，再重复上述的转肽和移位过程，使肽链不断延伸，直至终止密码子为止。
肽链的延伸过程主要包括如下4个步骤：
1. 延伸因子EF-T与氨酰-tRNA（AA1-tRNA1）以及GTP结合生成复合物；
2. AA1-tRNA1进入核糖体的A位，同时放出EF-T，GTP水解生成GDP和Pi；
3. 肽基转移酶将P位fMet-tRNAfMet的fMet转至A位AA1-tRNA1的氨基上，以肽键结合生成肽酰-tRNA；
4. 在延伸因子EF-G和GTP的参与下，mRNA与核糖体相对移动一个密码子距离，使原来在A位上的肽酰-tRNA移位至P位，A位又称为空位，同时放出EF-G，GDP，Pi和tRNAfMet。
然后，下一个氨酰-tRNA进入A位，重复上述③④步骤，使肽链不断延伸。直至终止因子为止。
（四）肽链合成的终止
随着肽链的延伸，mRNA与核糖体不断地在相对移动。当mRNA分子中的终止密码子移动到核糖体的A位时，没有相应的氨酰-tRNA进入，此时释放因子进入A位与终止密码子结合。
研究表明，释放因子有两种。其中，RF-1可与UAA或UAG结合，而RF-2可与UAA或UGA结合。
在释放因子进入核糖体的A位后，已经合成的肽链从P位移至A位时，就被释放出来。随之核糖体解离成两个亚基，可以用于下一次肽链的合成。
酶生物的合成
生物体在生命活动过程中，不断地进行新陈代谢，新陈代谢都是在一系列酶的催化作用下进行的。
作为生物催化剂的酶，在生命活动过程中由于受到各种因素的影响，也不断地运动变化着，其中一些酶会失去催化活性，被讲解成小分子物质，与此同时，有一些酶被合成出来。因此细胞中各种酶的量会随着环境的变化而处于动态变化中。
有的酶在细胞中的量比较恒定，环境因素对这些酶的合成速率影响不大，这类酶称为组成酶，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、糖酵解途径的各种酶等。有些酶在细胞中的含量变化却很大，其合成速率明显受到环境因素的影响，这类酶称为适应酶或调节酶。其中有些能够在诱导物的作用下开始或者加速其生物合成的酶称为诱导酶，如大肠杆菌β-半乳糖苷酶就是一种典型的诱导酶，该酶在不含β-半乳糖甘的环境中，每个细胞只有1~5个酶分子，而在含有β-半乳糖甘的环境中生长的细胞，每个细胞中该酶的量可以达到几千分子。
酶的生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成产生影响。
生物体为了适应环境的变化，使代谢过程有条不紊地进行，需要根据各种条件的变化，对各种适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物的调节控制主要包括转录水平的调节，转录产物的加工调节，翻译水平的调节，翻译产物的加工调节和酶讲解的调节等，其中，转录水平的调节对酶的生物合成是最重要的调节。
不同的生物体具有不同 的细胞结构，代谢过程和所处环境不一样，细胞中酶生物合成及其调节也有所区别。但是都有一套共同的调节规律以及完整的调节机制。
一、原核生物中酶生物合成的调节机制
原核生物的细胞结构比较简单，没有完整意义上的细胞核，大多数基因都按照功能的相关性组成基因群连在一起，组成一个个转录单元，协调地控制基因的表达过程。
原核生物中酶的生物合成可以在转录、翻译，以及RNA和蛋白质的前体加工等方面进行调节，其中主要的是在转录水平上进行。转录水平的调节，又称为基因调节。这种调节理论最早是由雅各和莫诺德于1960年提出的操纵子学说来阐明的。1966年发现了启动基因，使这一调节理论不断完善。
根据基因调节理论，在DNA分子中，与酶的生物合成有密切关系的基因有4种。它们是调节基因，启动基因，操作基因和结构基因。
结构基因与多肽链有各自的对应关系。结构基因上的遗传信息可以转录成为mRNA上的遗传密码，再经翻译成为酶蛋白的多肽链，每一个结构基因对应一条多肽链。
操作基因可以与调节基因产生的变构蛋白中的一种结构结合，从而操纵酶生物合成的时机和合成速度。
启动基因决定酶的合成能否开始，启动基因由两个位点组成，一个是RNA聚合酶的结合位点，另一个是环腺苷酸与CAP组成的复合物的结合为点。CAP是指环腺苷酸受体蛋白或分解代谢物活化剂蛋白。只有到达启动基因的位点时，RNA聚合酶才能结合到其在启动基因上的相应位点上，转录才有可能开始，否则酶就无法开始合成。
调节基因可以产生一种阻遏蛋白。阻遏蛋白是一种由多个亚基组成的变构蛋白，它可以通过与某些小分子效应物的特异结合而改变其结构，从而改变它与操纵基因的结合力。当阻遏蛋白与操纵基因结合时，由于空间排挤作用，RNA聚合酶就无法结合到启动基因的位点上，也无法进入到结构基因的位置进行转录，因而无法将DNA上的遗传信息转录到mRNA分子上，酶的生物合成也就无法进行；只有当阻遏蛋白通过与效应物结合，改变结构而不与操纵基因结合时，RNA聚合酶才能结合到启动基因的位点上，进行转录，使结构基因所对应的酶进行生物合成。
结构基因与操纵基因、启动基因一起组成操纵子。原核生物中，操纵子有两种类型，即诱导型和阻遏型。诱导型操纵子在无诱导物的情况下，其基因的表达水平很低或不表达，只有在诱导物存在的条件下，才能转录生成mRNA，进而合成酶。例如，乳糖操纵子就是典型的诱导型操纵子。阻遏型操纵子在无阻遏物情况下，基因正常表达，当有阻遏物存在时，转录受到阻遏。例如，色氨酸操纵子等。此外，启动基因位点上cAMP-CAP复合物的结合与否，亦对酶的生物合成起到调节作用。所以，转录水平的调节主要有3种模式。即分解代谢物阻遏作用，酶合成的诱导作用和酶合成的反馈阻遏作用。
研究表明，乳糖操纵子等诱导型操纵子，同时具有分解代谢物阻遏作用和诱导作用；而色氨酸操纵子等阻遏型操纵子等同时具有操纵基因的调节和衰减子的调节两种反馈阻遏作用。
1. 分解代谢物阻遏作用
分解代谢物阻遏作用是指某些物质经过分解代谢产生的物质阻遏某些酶生物合成的现象。例如，葡萄糖阻遏β-半乳糖苷酶的生物合成，果糖阻遏α-淀粉酶的生物合成等。
分解代谢物阻遏作用之所以产生，是由于某些物质（如葡萄糖等）经过分解代谢放出能量，有一部分能量储存在ATP中。ATP是由AMP和ADP通过磷酸化作用生成的。这样细胞内ATP浓度增加，就使AMP的浓度降低。存在于细胞内的cAMP就通过磷酸二酯酶的作用水解生成AMP。
cAMP+H2O→AMP
同时，腺苷酸环化酶的活化受到抑制而使cAMP的生成受阻，从而导致细胞内cAMP的浓度降低。这就必然使cAMP-CAP的复合物的浓度随之降低。结果启动基因的相应位点上没有足够的cAMP-CAP复合物结合，RNA聚合酶也就无法结合到其在启动基因的相应位点上，转录无法进行，酶的生物合成受到阻遏。
随着细胞生长和新陈代谢的进行，ATP的浓度降低，细胞内的ADP，AMP和cAMP的浓度增加，当cAMP的浓度增加到一定水平的时候，cAMP-CAP复合物结合到启动基因的特点位点上，RNA聚合酶也随之结合到相应的位点上，酶的生物合成才有可能进行。
由此可见，分解代谢物阻遏作用以及该阻遏作用的解除，实质上是cAMP通过启动基因对酶生物合成的调节控制。
为此，在培养环境中控制好某些容易降解物质的量，或在必要时添加一定量的cAMP，均可减少或解除分解代谢物阻遏作用。
2. 酶生物的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速进行的现象称为酶生物合成的诱导作用，简称诱导作用。
能够引起诱导作用的物质称为诱导物。诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物，例如，β-半乳糖苷酶的作用底物乳糖及其底物类似物异丙基-β-D-硫代半乳糖苷诱导β-半乳糖苷酶的生物合成；蔗糖及蔗糖甘油单棕榈酸脂诱导蔗糖酶的生物合成等。有些酶也可由其催化反应产物诱导产生。例如，半乳糖醛酸是果胶酶催化果胶水解的产物，它也可以作为诱导剂，诱导果胶酶的产生；纤维二糖作为纤维素酶的催化反应产物可诱导纤维素酶的生物合成等。
一般说来，不同的酶有各自不同的诱导物。而有些诱导物可以诱导同一酶系的若干种酶。如β-半乳糖苷可以同时诱导β-半乳糖苷酶、透过酶和β-半乳糖乙酰化酶等3种酶。而一种酶往往有多种诱导物，可以根据需要进行选择。
在无诱导物时，调节基因产生的阻抑蛋白与操纵基因的结合力较强。由于RNA聚合酶的结合位点与阻遏蛋白的结合位点互相重叠，当它们结合时，就把RNA聚合酶结合部位覆盖起来，在空间上排挤RNA聚合酶，使之脱离启动基因（P）部位，使结构基因（S）无法进行转录，酶的生物合成受阻。
当培养基中以乳糖为唯一碳源时，细胞吸收乳糖转变为别乳糖。别乳糖作为诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的结构发生改变，从而使它与操纵基因的结合力减弱，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，就使RNA聚合酶可以与启动基因结合，进行转录而合成结构基因所对应的酶。
除了在乳糖操纵子中存在上述分解代谢物阻遏作用和诱导作用以外，半乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子等亦具有相同的调节机制。
3. 酶生物合成的反馈阻遏作用
酶生物合成的反馈阻遏作用又称为产物阻遏作用。是指酶催化反应的产物或代谢途径的末端产物使酶的生物合成受到阻遏的现象。
引起反馈阻遏作用的物质称为共阻遏物。共阻遏物一般是酶催化反应的产物或是代谢途径的末端产物。例如，无机磷酸是碱性磷酸酶催化磷酸单酯水解的产物，它的过量存在，却会阻遏碱性磷酸酶的生物合成；色氨酸作为色氨酸合成途径的终产物，它的过量积累却反过来对其合成途径中的4种酶的生物合成均起反馈阻遏作用。
操纵基因的调节是通过调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的相互作用来实现的。在没有共阻遏物存在时，调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的亲和力弱，不能与操纵基因结合，所以RNA聚合酶可以结合到其在启动基因的位点上进行转录，而合成结构基因所对应的酶。
当环境中色氨酸浓度增加，共阻遏物达到一定浓度时，阻遏蛋白与共阻遏物结合，使其结构发生改变，从而使阻遏蛋白与操纵基因的结合力增强。阻遏蛋白与操纵基因结合，就排挤RNA聚合酶与启动基因的结合，使转录无法进行，酶的生物合成因此受到阻遏。
除了色氨酸操纵子以外，组氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子。亮氨酸操纵子、苏氨酸操纵子和异亮氨酸操纵子等操纵子中亦存在操纵基因的调节作用。这些操纵子的前导序列均可在代谢途径终产物过积累时，转录生成前导mRNA并翻译生成前导肽。
前导肽有一个共同特点，就是都含有若干个相应的氨基酸残基。例如，色氨酸操纵子可以转录后翻译生成由14个氨基酸组成的前导肽，其中含有2个连续的色氨酸残基；苯丙氨酸操纵子生成的由15个氨基酸残基组成的前导肽中，有7个连续的苯丙氨酸等。
二、真核生物酶生物合成的调节
真核生物比原核生物的结构复杂得多，其基因表达和调节控制亦复杂得多。到目前为止，还没有统一的理论和模型来阐述真核生物酶生物合成的调节规律。这里仅从细胞分化改变酶的生物合成、基因扩增加速酶的生物合成、增强子促进酶的生物合成、抗原诱导抗体酶生物合成等方面介绍真核生物细胞中酶合成的调节控制。
1. 细胞分化改变酶的生物合成
真核生物尤其是由多细胞组成的高等生物、同一生物个体的不同细胞都含有相同的染色体DNA，即所含基因的种类和数目一样。但是在个体发育的不同阶段和不同类型的分化细胞中，基因的表达却又很大的差异，这就是基因表达的时间性和空间性。因此，真核生物中随着细胞的分化，酶的生物合成由于受到不同的调节控制而发生显著的改变。其中，与细胞的衰老和癌症的发生有密切关系的端粒酶就是一个典型的例子。
端粒是真核生物染色体的末端结构，是由富含G和T的DNA简单重复系列不断重复而成。如单细胞纤毛生物四膜虫端粒是由重复序列TTGGGG多次重复而成；人的端粒是由重复序列TTAGGG不断重复而成。
端粒的作用是保护真核生物的染色体免遭破坏。一是由于细胞中存在核酸酶等破坏DNA的外界因素；二是由于真核生物DNA复制过程中存在“末端复制问题”，即依赖DNA的DNA聚合酶在每次复制后，都在5’—末端留下一段空隙，若细胞无法填补这些空隙，染色体将随着每一次细胞分裂而不断缩短，直至细胞消亡。端粒的存在不但可以避免外界因素对DNA的破坏，而且可以在复制过程中，通过牺牲自我而避免染色体DNA受损，以维护染色体结构和功能的完整性。在人体中，幼年期细胞内的端粒长度远远长于老年期，从细胞的体外培养中发现，随着细胞的分裂，其端粒逐渐缩短。
端粒是通过端粒酶的催化作用而生成的。端粒酶是催化端粒合成和延长的酶。端粒酶是一种核糖核蛋白，包含蛋白质和RNA两种基本成分。其RNA组分中含有构建端粒重复序列的核苷酸模板序列。在合成端粒的过程中，端粒酶以其本身的RNA组分作为模板把端粒重复序列加到染色体DNA的末端，使端粒延长。
端粒延伸主要包括三个步骤：
（1）结合：端粒酶分子的RNA重复序列与DNA端粒末端按照互补原则结合。
（2）延伸：以端粒酶分子的RNA为模板，通过反转录作用，使DNA分子上的端粒延伸。
（3）移位：端粒酶移动到延伸后的端粒末端。重复上述过程，反复进行，使端粒不断延伸。
单细胞四膜虫等纤毛虫类的端粒很短，细胞内始终保持高活性的端粒酶，酶活性的抑制将导致细胞寿命缩短。人的正常体细胞内有很长的端粒，却没有检测到端粒酶的活性。这是由于人体端粒的合成和延长是在胚胎发育期进行的。随着细胞分化，在人体的正常细胞内，检测不到端粒酶的活性。而在分化程度较低的癌细胞中却可明显地检测到端粒酶的活性。
2. 基因扩增加速酶的生物生成
基因扩增是通过增加基因的数量来调节基因表达的一种方式。它可以发生在个体发育的某一阶段或在细胞分化的某一过程。在某些特殊情况下，细胞急需某些基因的表达产物时，作为细胞的应急方式，可以暂时或长久地使这些基因的数量激增。
基因扩增可以由选择压力引起。如有些耐药性细胞，其对药物的抗性主要由基因扩增引起。
通过基因扩增来调节酶的生物合成，可以在某种特殊的条件下发生，作为应急手段，使某种酶的合成大量增加。例如，中国田鼠细胞在含有氨甲喋呤的培养基中生长时，由于氨甲喋呤是二氢叶酸还原酶的竞争性抑制剂，为了对抗氨甲喋呤对酶的抑制作用，细胞中编码二氢叶酸还原酶的基因急剧扩增，以更快的速度合成大量的二氢叶酸还原酶。
3. 增强子促进酶的生物合成
增强子又称为调变子，是一段能高效增强或促进基因转录的DNA序列。
增强子的重要特性是能够促进同源或异源启动基因的转录活性，其增强效果有的可以达到1000倍。
增强子在酶的生物合成过程中，可以高效增强某些酶基因的表达。例如，胰岛素基因的增强子以及胰凝乳蛋白酶基因的增强子，都能够明显地促进氯霉素乙酰转移酶基因在胰细胞中的表达。
许多增强子具有细胞或组织特异性。增强子虽然能够促进同源或异源基因的转录，但是其增强效果有所不同。例如，猴空疱病毒SV40增强子在猴细胞中对基因表达的增强效果比在其他细胞中的增强效果强得多；胰岛素基因增强子在胰腺细胞中优先促进CAT基因的转录；胰凝乳蛋白酶基因增强子则优先在分泌胰酶的细胞中促进CAT的表达。
4. 抗原诱导抗体酶的生物合成
抗体酶又称为催化下抗体，是一类具有生物催化功能的抗体分子。
抗体是由抗原诱导产生的能与抗原特异结合的免疫球蛋白。要使抗体称为具有催化功能的抗体酶，只要在抗体的可变区赋予酶的催化特性，就可能成为抗体酶。
抗体酶同时具有抗体的高度特异性以及酶的高效催化能力，是通过人工设计，采用现代生物技术而获得的一类心的生物催化剂，有些是在自然界原本不存在的。
1948年鲍林提出过渡态理论，认为酶与底物的结合不是在基态而是在过渡态时亲和力最强，为半抗原的设计和抗体酶的制备提供理论基础。
1975年科勒和米尔斯坦发明的单克隆抗体制备技术，为抗体酶的研制打下技术基础。
1986年勒纳和舒尔兹分别获得具有催化活性的抗体，对抗体酶的研究、开发取得了关键性的突破。此后，不少抗体酶被制备出来。
抗体酶的制备方法主要有诱导法和修饰法。修饰法是对抗体进行分子修饰，在抗体与抗原的结合部位引进催化基团，而称为具有生物催化活性的抗体。诱导法是抗体酶制备的主要方法，是在特定的抗原诱导下合成抗体酶的方法。根据所采用的抗原不同，诱导法有半抗原诱导法和酶蛋白诱导法。
（1）半抗原诱导法：半抗原诱导法是抗体酶制备的主要方法。该法是以预先设计的过渡态类似物作为半抗原，与载体蛋白偶联制成抗原，然后免疫动物，再经过单克隆抗体制备技术制备、分离、筛选得到所需的抗体酶。
（2）酶蛋白诱导法：酶蛋白诱导法是以某种酶蛋白作为抗原诱导抗体酶产生的方法。首先选定一种酶蛋白作为抗原免疫动物，在酶蛋白抗原的诱导下，动物体内产生与酶分子特异结合的抗体，再将获得的酶抗体免疫动物，并采用单克隆抗体制备技术制备得到与酶抗体特异结合的抗体。那么，抗抗体结合部位的构象与用作抗原的酶分子的结合中心的构象相同。对抗抗体进行筛选，就有可能获得具有催化活性的抗体酶。
RNA的生物合成
RNA（核糖核酸）是由各种核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的生物分子。组成RNA的核苷酸主要有腺苷酸（AMP）、鸟苷酸（GMP）、胞苷酸（CMP）和尿苷酸（UMP）等4种，在一些RNA（如tRNA）分子中还含有各种稀有碱基。
RNA有双链RNA，催化活性RNA、转移核糖核酸（tRNA）、模板核糖核酸（mRNA）、核糖体核糖核酸（rRNA）和小分子核糖核酸（sRNA）等多种。不同的RNA具有不同的生物学功能：
（1）双链RNA在某些RNA病毒中作为遗传信息的载体。
（2）在蛋白质的生物合成过程中，tRNA作为氨基酸载体，并由其上的反密码子识别mRNA分子上的密码子；mRNA作为蛋白质合成的模板，由其分子上的三联体密码控制蛋白质分子中氨基酸的排列顺序；rRNA与蛋白质一起组成核糖核蛋白体，作为蛋白质生物合成的场所。
（3）催化活性RNA，属于核酸类酶，在一定条件下，可以催化有关的化学反应。
（4）各种小分子RNA在分子修饰和代谢调节方面起重要作用。
生物体细胞内RNA的生物合成通常是通过转录来实现的。
转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为底物，在依赖DNA的RNA聚合酶的作用下，生成RNA的过程。
依赖DNA的RNA聚合酶又称为转录酶，是以DNA为模板的一类RNA聚合酶，该酶是哈罗卫兹和维斯于1960年发现的。它催化下列反应：
nATP
nGTP DNA模板， Mg2+/Mn2+ RNA+4nPPi
nCTP RNA聚合酶
nUTP
在原核生物和真核生物中，依赖DNA的RNA聚合酶各有不同。
原核生物的RNA聚合酶比较简单，由一种RNA聚合酶催化所有RNA的生物合成。其中以大肠杆菌的RNA聚合酶研究得最多并且最深入。
大肠杆菌RNA聚合酶的相对分子质量约为500×103，有两种形式的活性酶——全酶和核心酶。全酶和核心酶都是寡聚酶，核心酶有β，β’、α、ω等亚基组成，全酶是由核心酶和σ因子组成。全酶的作用是识别转录的起始位点，并与DNA上的启动基因结合，使转录开始，核心酶的作用是机械核苷酸链的延伸。
而在真核生物钟RNA聚合酶有3种，分别为RNA聚合酶Ⅰ 、RNA聚合酶Ⅱ、RNA聚合酶Ⅲ。他们都属于寡聚酶，酶的亚基数目为4~10个，亚基种类有4~6种。
RNA的转录过程主要包括3个步骤，即转录的起始、RNA链的延伸和RNA链合成的终止。在原核生物和真核生物中除了转录酶、转录的调节以及转录转录生成的RNA前体的加工以外，转录过程大致相同。现以大肠杆菌的转录为例，说明转录的主要过程。
（一）转录的起始
RNA的生物合成的起始位点是在DNA的启动基因上。识别启动基因的任务由σ因子完成。所以，只有带σ因子的全酶才能与DNA分子中的启动基因结合，选择其中一条链为模板进行RNA的生物合成。σ因子的作用是转录的起始所必需，故又称为转录因子。转录起始以后，σ因子的任务完成，接着进行的RNA链的延伸则由核心酶负责。
转录的起始是基因表达的关键阶段。起始阶段的重要问题是RNA聚合酶与DNA的启动基因的相互作用。
转录的起点是指合成的RNA中的第一个核苷酸所对应的DNA模板上的位点，通过RNA与DNA模板杂交可以确定转录七点的位置。一般采用数字表示所描述的碱基的相对位置。转录起点为+1（bp），其下游方向为+2、+3、...（bp）等，上游方向为-1、-2、-3、...（bp）等。
转录起始阶段的主要过程如下：
1. 全酶的形成：核心酶与σ因子结合称为全酶。
2. 酶与模板结合：全酶与模板DNA结合生成不稳定的复合物，全酶可沿着模板DNA移动，寻找识别位点。
3. 酶与启动基因结合：全酶与模板DNA的启动基因结合生成酶与启动基因的复合物。
4. 模板DNA局部变性：DNA的双螺旋部分解链。
5. 转录开始：全酶移至转录起点，生成稳定的酶-DNA复合物，按照碱基互补原则结合进第一个核苷三磷酸，转录正式开始，σ因子释放出来。研究表明，第一个结合进去的核苷三磷酸几乎都是嘌呤核苷酸（ATP或GTP）。
（二）RNA链的延伸
随着第一个核苷酸三磷酸的结合，起始阶段即告结束，而进入RNA链的延伸阶段。
从起始阶段到延伸阶段，RNA聚合酶分子的构象发生变化，原来含有σ因子
的全酶，随着σ因子的释放而称为核心酶。核心酶可以沿着模板DNA分子移动。
在RNA链的延伸阶段，核心酶沿着模板DNA移动，DNA的双链逐渐解旋，按照模板上的碱基顺序，逐个加入与其互补的核苷酸三磷酸，通过3’，5’-磷酸二酯键聚合生成多聚核苷酸链，同时放出焦磷酸。生成的多聚核苷酸链立即与模板分开，DNA分子原来解开的两条链又重新缠绕形成双螺旋。
RNA链的延伸沿着5’至3’的方向进行，延伸的速度大约为50个核苷酸/秒。由于RNA聚合酶不具有外切核酸酶的活性，无校对功能，仅仅依靠RNA聚合酶根据剪辑配对原则，准确选取核苷酸来保证转录的真实性，故RNA生物合成的差错率为10-4-10-5,比DNA复制的差错率大的多。
（三）RNA链合成的终止
模板DNA分子上每一个基因或每一个操纵子都含有一个终止信号--终止子。当RNA聚合酶转录到达这个信号时，合成的RNA分子以及RNA聚合酶与模板DNA分离，RNA链的合成便被终止。
有些RNA链合成的终止，还需要终止因子--ρ因子的帮助。ρ因子可以与RNA聚合酶结合，在终止位点协助转录的终止。在RNA合成开始以后，ρ因子及附着在新生的RNA链上，靠ATP水解提供的能量，沿着5’→3’的方向跟随RNA聚合酶移动，最后碰上在终止位点暂停的RNA聚合酶，在RNA分子3’—OH端取代RNA聚合酶，使RNA分子与RNA聚合酶和模板DNA分离，从而终止转录过程。
（四）RNA前体的加工
经过转录获得的产物并非成熟的RNA分子，而是RNA前体。RNA前体一般比成熟的RNA分子大，而且缺少成熟RNA所必需的一些要素。如稀有碱基、5’端及3’端的某些基团等，在真核生物的RNA前体中往往还含有内含子。因此，细胞内新合成的RNA（tRNA，mRNA，和rRNA）前体都必须经过加工，才能变成成熟的RNA分子。
RNA前体的几种加工过程简述：
1.剪切反应
剪切反应是指从RNA前体的末端切去一定大小的RNA片段，而得到成熟的RNA分子的加工过程。
剪切反应在RNA分子的3’-末端进行，也可以在5’-末端进行或者在两个末端都进行。剪切过程有关的酶较多，包括自我剪切酶，RNA剪切酶，3’-内切核酸酶，3’外切核酸酶，5’-内切核酸酶，5’-外切核酸酶等。
2.剪接反应
剪接反应是指将RNA前体中的间插序列除去，并把两端的外显子连接起来，形成成熟的RNA分子的加工过程。
真核生物的tRNA，mRNA和rRNA前体往往在外显子之间含有内含子，需通过酶的催化作用除去内含子，再把外显子连接起来，才能称为成熟的RNA。
催化剪接反应的酶除了自我剪接外，也可以由内切核酸酶和RNA连接酶共同作用，前者催化剪切反应，后者催化连接反应。
外显子-内含子-外显子 ════外显子-外显子+内含子（IVS）
（RNA前体） （成熟RNA）
3.末端连接反应
末端连接反应是指在RNA分子的3’-末端或5’-末端连接上特定的寡核苷酸，而形成成熟的RNA。主要的末端连接反应有如下四种：
（1）在tRNA的3’-末端加上CCA-OH：成熟的tRNA分子的3’-末端均含有一个CCA-OH的尾巴。原核生物中，有些tRNA的基因转录生成的tRNA就带有这个尾巴，有些则没有；而真核生物的tRNA基因一般都不编码CCA系列，及其转录生成的tRNA一般都不带CCA-OH尾巴。无CCA-OH尾巴的tRNA前体需要在切除3’-末端多余的核苷酸以后加上这个尾巴，才能称为有活性的成熟tRNA。
催化tRNA的3’-末端加上CCA-OH尾巴的酶是tRNA核苷酰转移酶。其反应如下：
tRNA前体════tRNA-CCA-OH+3PPi
（2）在mRNA的5’-末端形成“帽子”结构：研究中发现，真核生物mRNA的成熟过程会在5’-末端形成“帽子”结构。
在5’d-moduan形成“帽子”结构有两种方式：
①在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键并释放出焦磷酸，最后，与S-腺苷甲硫氨酸反应获得甲基形成“帽子”结构。
②在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键，再与SAM反应获得甲基而形成”帽子“结构。
（3）在mRNA的3’-末端连接polyA尾巴：真核生物mRNA的成熟过程会在3‘-末端连接多聚腺苷酸尾巴。刺猬吧一般含有40~200的腺苷酸残基。
poly A尾巴是以ATP为供体，RNA前体的3’——OH为受体，Mg2+为辅助因子，在poly A聚合酶的催化下而生成的。
（4）在tRNA的5’-末端加上甲基鸟苷酸：1982年，研究发现组氨酸转移核糖核酸的5’-末端比其他tRNA多一个鸟苷酸，经过基因分析，表明这个鸟苷酸不是基因编码的，而是在tRNA前体的加工过程加上去的。
T0RNAHis的5’-鸟苷酸是在RNA前体经过自我剪切酶切除5’-末端多余核苷酸片段；切除3’-末端多余核苷酸后经过tRNA核苷转移酶的作用加上CCA-OH尾巴；然后再经过系列步骤而在5’-末端加上甲基鸟苷酸。
4.核苷修饰反应
成熟的 tRNA分子中含有许多修饰核苷。例如二氢尿苷、假尿苷、1-甲基腺苷、3-甲基胞苷等。这些修饰核苷是在tRNA加工过程中，通过各种酶的作用而生成的，现在从tRNA中分离出的修饰核苷已有近百种。
催化核苷修饰反应的酶有几十种，如tRNA转甲级酶。tRNA转硫酶和tRNA转糖苷酶等。
蛋白质的生物合成
蛋白质是由各种氨基酸通过肽键连接而成的生物大分子。细胞中蛋白质的生物合成是通过翻译实现的。
以mRNA为模板，以各种氨基酸为底物，在核糖核蛋白体上通过各种tRNA、酶和辅助银子的作用，合成多肽链的过程，称为翻译。
翻译是将mRNA分子上的碱基排列次序转变为多肽链上氨基酸排列次序的过程。
根据遗传中心法则，储存在DNA分子上的遗传信息通过RNA传递给蛋白质分子。
DNA分子中的碱基排列顺序决定RNA分子上的碱基排列顺序。蛋白质分子中的氨基酸排列次序与mRNA分子上的核苷酸次序之间也有其对应关系。组成蛋白质的氨基酸有20种，组成mRNA的核苷酸只有4种，所以，若以一种核苷酸代表一种氨基酸是不可能的；若以二种核苷酸代表一种氨基酸，则4种核苷酸只能代表16种氨基酸，也不足20种；若以三种核苷酸代表一种氨基酸，则可以有64种组合，完全可以满足20种氨基酸的需要。经过研究，已经确证mRNA分子上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸。
由mRNA分子上连续的三个核苷酸组成的单位称为遗传密码。也称为三联体密码或密码子。三联体密码有64种，其中61种分别代表20种氨基酸，另外3种为终止密码子。
遗传密码具有如下特点：
1.密码的简并性
由于61种密码子代表20种氨基酸，所以不少氨基酸具有多个密码子，实际上，除了色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余的氨基酸都有两个以上的密码子。例如，有9种氨基酸（苯丙氨酸、络氨酸、半胱氨酸、组氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸）具有2个密码子；1种氨基酸有3个密码子；五种氨基酸有四个密码子；3种氨基酸有6个密码子。
一种氨基酸具有一个以上密码子的现象称为密码的简并性，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子，此外已知AUG和GUG既分别是甲硫氨酸和缬氨酸的密码子，又是起始密码子。
2.密码的通用性
遗传密码有其通用性，即不管在体内还是体外，不管是何种生物，遗传密码都是通用的。通过大量的核酸和蛋白质组成系列的比较，已经确证遗传密码的普遍性。
然而，1980年以来的研究发现，在有些生物中，至少在线粒体中，遗传密码亦有所例外。例如：
①在一些生物的线粒体中，AUA是Met的密码子，额不是Ile的密码子，使Ile的密码子从3个变为2个，而,Met的密码子由1个变为2个。
②UGA不是终止密码子而称为Trp的密码子。使Trp的密码子从1一个变为2个。
③在哺乳动物的线粒体中，AGA，AGG不是Arg的密码子而称为终止密码子。
④除了AUG外，一些真核生物的线粒体中，AUA。AUU也可作为起始密码子。
3.密码子与反密码子相互作用
在tRNA分子的中间突环上存在反密码子。在蛋白质合成过程中，tRNA上的反密码子在核糖体中通过反向配对与mRNA上的密码子相互作用。
反密码子中存在某些稀有碱基。为了解释这些含有稀有碱基的反密码子与密码子的配对以及许多氨基酸有两个以上的密码子的问题，Crick根据立体化学原理，于1966年提出摆动假说。他认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格按照碱基配对原则，而第三对碱基则可以有一定自由度地摆动，所以，某些tRNA的反密码子可以识别一个以上的密码子。
反密码子究竟能够识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基决定的。第一位碱基为A或C时，只能识别一种密码子；第一位碱基为G或U时，可以识别两种密码子；第一位碱基为I时，可以识别三种密码子。
不同的生物，其蛋白质的生物合成过程虽然有些差别，但是基本过程均包括氨基酸活化、肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止及新生肽链的加工等。
（一）氨基酸活化生成氨酰-tRNA
氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的催化作用下，由ATP提供能量，与特定的tRNA结合生成氨酰-tRNA。其反应如下：
AA+tRNA+ATP AA-tRNA+AMP+PPi
这个反应实际上分两步完成。第一步是氨基酸活化生成氨酰腺苷酸-酶复合物：
AA+ATP+E E-AA-AMP+PPi
第二步是氨酰基转移到tRNA3’端的羟基上，生成氨酰-tRNA，同时使酶游离出来：E-AA-AMP+tRNA AA-tRNA+E+AMP
氨酰-tRNA合成酶具有识别氨基酸和识别其对应的tRNA的功能。每一种氨基酸至少有一种氨酰-tRNA合成酶，有些氨基酸可以有多种与其对应氨酰-tRNA合成酶。
此外，氨酰-tRNA合成酶还具有催化氨酰-tRNA水解脱酰基的作用：
AA-tRNA AA+tRNA
这种作用使酶具有校正功能，可以保证被错误活化的氨基酸不会掺入到蛋白质分子中，从而保证蛋白质合成的真实性。
对于真核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲硫氨酸，起始tRNA是Met-tRNAMet。而大肠杆菌等原核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲酰甲硫氨酸，起始tRNA是fMet-tRNAfMet，它是在氨酰-tRNA合成酶催化甲硫氨酸与tRNAfMet结合后，再在甲酰转移酶的作用下，经甲酰化而生成甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet。
Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet+AMP+PPi
Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet
（二）肽链合成的起始
在原核生物和真核生物中，肽链合成的起始阶段有所差别。现以大肠杆菌为例加以说明。
原核生物肽链合成的起始阶段是在GTP和起始因子的参与下，核糖体30S亚基，tRNAfMet，mRNA和50S亚基结合，组成起始复合物的过程。主要包括5个步骤：
1.30S亚基与起始因子IF3结合；
2.30S亚基与mRNA结合，形成30S-IF3-mRNA复合物。
3. fMet-tRNAfMet与起始因子IF2以及GTP结合，生成fMet-tRNAfMet-IF2-GTP;
4. 在起始因子IF1的参与下，fMet-tRNAfMet-IF3-GTP与30S-IF3-mRNA结合生成30S起始复合物。在此30S起始复合物中，fMet-tRNAfMet上的反密码子正好与mRNA上的起始密码子AUG结合；
5. 50S亚基与上述30S起始复合物结合，形成完整的70S核糖体。同时放出IF1，IF2，IF3，并使GTP水解生成GDP和Pi。在此70S核糖体形成时，fMet-tRNAfMet位于70S核糖体的“P”位（肽酰基位），而它的“A”位是空位。
真核生物和原核生物的核糖体亚基组成、肽链合成的起始因子、起始tRNA，以及亚基的结合次序等均有所不同。
原核生物为70S核糖体，由30S亚基和50S亚基组成，而真核生物的核糖体为80S核糖体，由40S亚基和60S亚基组成。
原核生物中有3种起始因子IF1，IF2，IF3，而真核生物有10种左右的起始因子，主要功能与原核生物的起始因子相似，相对分子质量均比原核生物的起始因子大。
原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet。而真核生物的其实tRNA是Met-tRNAMet。
原核生物的30S亚基先于mRNA结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最好与50S亚基结合，生成70S核糖体。而真核生物的40S亚基先于Met-tRNAfMet结合，再与mRNA结合，最好与60S亚基结合生成80S核糖体。
（三）肽链的延伸
在延伸因子的参与下，与mRNA上的密码子对应的氨酰-tRNA进入核糖体的A位；通过肽基转移酶的作用，P位上fMet-tRNAfMet的甲酰甲硫氨酰基转移到A位氨酰-tRNA的氨基上以肽键结合，形成肽酰-tRNA；接着，mRNA与核糖体相对移动一个密码子的距离，A位上的肽酰-tRNA转移至P位，而原来在P为的tRNAfMet游离出去；然后根据mRNA上的密码编排，下一个氨酰-他RNA进入A位，再重复上述的转肽和移位过程，使肽链不断延伸，直至终止密码子为止。
肽链的延伸过程主要包括如下4个步骤：
1. 延伸因子EF-T与氨酰-tRNA（AA1-tRNA1）以及GTP结合生成复合物；
2. AA1-tRNA1进入核糖体的A位，同时放出EF-T，GTP水解生成GDP和Pi；
3. 肽基转移酶将P位fMet-tRNAfMet的fMet转至A位AA1-tRNA1的氨基上，以肽键结合生成肽酰-tRNA；
4. 在延伸因子EF-G和GTP的参与下，mRNA与核糖体相对移动一个密码子距离，使原来在A位上的肽酰-tRNA移位至P位，A位又称为空位，同时放出EF-G，GDP，Pi和tRNAfMet。
然后，下一个氨酰-tRNA进入A位，重复上述③④步骤，使肽链不断延伸。直至终止因子为止。
（四）肽链合成的终止
随着肽链的延伸，mRNA与核糖体不断地在相对移动。当mRNA分子中的终止密码子移动到核糖体的A位时，没有相应的氨酰-tRNA进入，此时释放因子进入A位与终止密码子结合。
研究表明，释放因子有两种。其中，RF-1可与UAA或UAG结合，而RF-2可与UAA或UGA结合。
在释放因子进入核糖体的A位后，已经合成的肽链从P位移至A位时，就被释放出来。随之核糖体解离成两个亚基，可以用于下一次肽链的合成。
酶生物的合成
生物体在生命活动过程中，不断地进行新陈代谢，新陈代谢都是在一系列酶的催化作用下进行的。
作为生物催化剂的酶，在生命活动过程中由于受到各种因素的影响，也不断地运动变化着，其中一些酶会失去催化活性，被讲解成小分子物质，与此同时，有一些酶被合成出来。因此细胞中各种酶的量会随着环境的变化而处于动态变化中。
有的酶在细胞中的量比较恒定，环境因素对这些酶的合成速率影响不大，这类酶称为组成酶，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、糖酵解途径的各种酶等。有些酶在细胞中的含量变化却很大，其合成速率明显受到环境因素的影响，这类酶称为适应酶或调节酶。其中有些能够在诱导物的作用下开始或者加速其生物合成的酶称为诱导酶，如大肠杆菌β-半乳糖苷酶就是一种典型的诱导酶，该酶在不含β-半乳糖甘的环境中，每个细胞只有1~5个酶分子，而在含有β-半乳糖甘的环境中生长的细胞，每个细胞中该酶的量可以达到几千分子。
酶的生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成产生影响。
生物体为了适应环境的变化，使代谢过程有条不紊地进行，需要根据各种条件的变化，对各种适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物的调节控制主要包括转录水平的调节，转录产物的加工调节，翻译水平的调节，翻译产物的加工调节和酶讲解的调节等，其中，转录水平的调节对酶的生物合成是最重要的调节。
不同的生物体具有不同 的细胞结构，代谢过程和所处环境不一样，细胞中酶生物合成及其调节也有所区别。但是都有一套共同的调节规律以及完整的调节机制。
一、原核生物中酶生物合成的调节机制
原核生物的细胞结构比较简单，没有完整意义上的细胞核，大多数基因都按照功能的相关性组成基因群连在一起，组成一个个转录单元，协调地控制基因的表达过程。
原核生物中酶的生物合成可以在转录、翻译，以及RNA和蛋白质的前体加工等方面进行调节，其中主要的是在转录水平上进行。转录水平的调节，又称为基因调节。这种调节理论最早是由雅各和莫诺德于1960年提出的操纵子学说来阐明的。1966年发现了启动基因，使这一调节理论不断完善。
根据基因调节理论，在DNA分子中，与酶的生物合成有密切关系的基因有4种。它们是调节基因，启动基因，操作基因和结构基因。
结构基因与多肽链有各自的对应关系。结构基因上的遗传信息可以转录成为mRNA上的遗传密码，再经翻译成为酶蛋白的多肽链，每一个结构基因对应一条多肽链。
操作基因可以与调节基因产生的变构蛋白中的一种结构结合，从而操纵酶生物合成的时机和合成速度。
启动基因决定酶的合成能否开始，启动基因由两个位点组成，一个是RNA聚合酶的结合位点，另一个是环腺苷酸与CAP组成的复合物的结合为点。CAP是指环腺苷酸受体蛋白或分解代谢物活化剂蛋白。只有到达启动基因的位点时，RNA聚合酶才能结合到其在启动基因上的相应位点上，转录才有可能开始，否则酶就无法开始合成。
调节基因可以产生一种阻遏蛋白。阻遏蛋白是一种由多个亚基组成的变构蛋白，它可以通过与某些小分子效应物的特异结合而改变其结构，从而改变它与操纵基因的结合力。当阻遏蛋白与操纵基因结合时，由于空间排挤作用，RNA聚合酶就无法结合到启动基因的位点上，也无法进入到结构基因的位置进行转录，因而无法将DNA上的遗传信息转录到mRNA分子上，酶的生物合成也就无法进行；只有当阻遏蛋白通过与效应物结合，改变结构而不与操纵基因结合时，RNA聚合酶才能结合到启动基因的位点上，进行转录，使结构基因所对应的酶进行生物合成。
结构基因与操纵基因、启动基因一起组成操纵子。原核生物中，操纵子有两种类型，即诱导型和阻遏型。诱导型操纵子在无诱导物的情况下，其基因的表达水平很低或不表达，只有在诱导物存在的条件下，才能转录生成mRNA，进而合成酶。例如，乳糖操纵子就是典型的诱导型操纵子。阻遏型操纵子在无阻遏物情况下，基因正常表达，当有阻遏物存在时，转录受到阻遏。例如，色氨酸操纵子等。此外，启动基因位点上cAMP-CAP复合物的结合与否，亦对酶的生物合成起到调节作用。所以，转录水平的调节主要有3种模式。即分解代谢物阻遏作用，酶合成的诱导作用和酶合成的反馈阻遏作用。
研究表明，乳糖操纵子等诱导型操纵子，同时具有分解代谢物阻遏作用和诱导作用；而色氨酸操纵子等阻遏型操纵子等同时具有操纵基因的调节和衰减子的调节两种反馈阻遏作用。
1. 分解代谢物阻遏作用
分解代谢物阻遏作用是指某些物质经过分解代谢产生的物质阻遏某些酶生物合成的现象。例如，葡萄糖阻遏β-半乳糖苷酶的生物合成，果糖阻遏α-淀粉酶的生物合成等。
分解代谢物阻遏作用之所以产生，是由于某些物质（如葡萄糖等）经过分解代谢放出能量，有一部分能量储存在ATP中。ATP是由AMP和ADP通过磷酸化作用生成的。这样细胞内ATP浓度增加，就使AMP的浓度降低。存在于细胞内的cAMP就通过磷酸二酯酶的作用水解生成AMP。
cAMP+H2O→AMP
同时，腺苷酸环化酶的活化受到抑制而使cAMP的生成受阻，从而导致细胞内cAMP的浓度降低。这就必然使cAMP-CAP的复合物的浓度随之降低。结果启动基因的相应位点上没有足够的cAMP-CAP复合物结合，RNA聚合酶也就无法结合到其在启动基因的相应位点上，转录无法进行，酶的生物合成受到阻遏。
随着细胞生长和新陈代谢的进行，ATP的浓度降低，细胞内的ADP，AMP和cAMP的浓度增加，当cAMP的浓度增加到一定水平的时候，cAMP-CAP复合物结合到启动基因的特点位点上，RNA聚合酶也随之结合到相应的位点上，酶的生物合成才有可能进行。
由此可见，分解代谢物阻遏作用以及该阻遏作用的解除，实质上是cAMP通过启动基因对酶生物合成的调节控制。
为此，在培养环境中控制好某些容易降解物质的量，或在必要时添加一定量的cAMP，均可减少或解除分解代谢物阻遏作用。
2. 酶生物的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速进行的现象称为酶生物合成的诱导作用，简称诱导作用。
能够引起诱导作用的物质称为诱导物。诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物，例如，β-半乳糖苷酶的作用底物乳糖及其底物类似物异丙基-β-D-硫代半乳糖苷诱导β-半乳糖苷酶的生物合成；蔗糖及蔗糖甘油单棕榈酸脂诱导蔗糖酶的生物合成等。有些酶也可由其催化反应产物诱导产生。例如，半乳糖醛酸是果胶酶催化果胶水解的产物，它也可以作为诱导剂，诱导果胶酶的产生；纤维二糖作为纤维素酶的催化反应产物可诱导纤维素酶的生物合成等。
一般说来，不同的酶有各自不同的诱导物。而有些诱导物可以诱导同一酶系的若干种酶。如β-半乳糖苷可以同时诱导β-半乳糖苷酶、透过酶和β-半乳糖乙酰化酶等3种酶。而一种酶往往有多种诱导物，可以根据需要进行选择。
在无诱导物时，调节基因产生的阻抑蛋白与操纵基因的结合力较强。由于RNA聚合酶的结合位点与阻遏蛋白的结合位点互相重叠，当它们结合时，就把RNA聚合酶结合部位覆盖起来，在空间上排挤RNA聚合酶，使之脱离启动基因（P）部位，使结构基因（S）无法进行转录，酶的生物合成受阻。
当培养基中以乳糖为唯一碳源时，细胞吸收乳糖转变为别乳糖。别乳糖作为诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的结构发生改变，从而使它与操纵基因的结合力减弱，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，就使RNA聚合酶可以与启动基因结合，进行转录而合成结构基因所对应的酶。
除了在乳糖操纵子中存在上述分解代谢物阻遏作用和诱导作用以外，半乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子等亦具有相同的调节机制。
3. 酶生物合成的反馈阻遏作用
酶生物合成的反馈阻遏作用又称为产物阻遏作用。是指酶催化反应的产物或代谢途径的末端产物使酶的生物合成受到阻遏的现象。
引起反馈阻遏作用的物质称为共阻遏物。共阻遏物一般是酶催化反应的产物或是代谢途径的末端产物。例如，无机磷酸是碱性磷酸酶催化磷酸单酯水解的产物，它的过量存在，却会阻遏碱性磷酸酶的生物合成；色氨酸作为色氨酸合成途径的终产物，它的过量积累却反过来对其合成途径中的4种酶的生物合成均起反馈阻遏作用。
操纵基因的调节是通过调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的相互作用来实现的。在没有共阻遏物存在时，调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的亲和力弱，不能与操纵基因结合，所以RNA聚合酶可以结合到其在启动基因的位点上进行转录，而合成结构基因所对应的酶。
当环境中色氨酸浓度增加，共阻遏物达到一定浓度时，阻遏蛋白与共阻遏物结合，使其结构发生改变，从而使阻遏蛋白与操纵基因的结合力增强。阻遏蛋白与操纵基因结合，就排挤RNA聚合酶与启动基因的结合，使转录无法进行，酶的生物合成因此受到阻遏。
除了色氨酸操纵子以外，组氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子。亮氨酸操纵子、苏氨酸操纵子和异亮氨酸操纵子等操纵子中亦存在操纵基因的调节作用。这些操纵子的前导序列均可在代谢途径终产物过积累时，转录生成前导mRNA并翻译生成前导肽。
前导肽有一个共同特点，就是都含有若干个相应的氨基酸残基。例如，色氨酸操纵子可以转录后翻译生成由14个氨基酸组成的前导肽，其中含有2个连续的色氨酸残基；苯丙氨酸操纵子生成的由15个氨基酸残基组成的前导肽中，有7个连续的苯丙氨酸等。
二、真核生物酶生物合成的调节
真核生物比原核生物的结构复杂得多，其基因表达和调节控制亦复杂得多。到目前为止，还没有统一的理论和模型来阐述真核生物酶生物合成的调节规律。这里仅从细胞分化改变酶的生物合成、基因扩增加速酶的生物合成、增强子促进酶的生物合成、抗原诱导抗体酶生物合成等方面介绍真核生物细胞中酶合成的调节控制。
1. 细胞分化改变酶的生物合成
真核生物尤其是由多细胞组成的高等生物、同一生物个体的不同细胞都含有相同的染色体DNA，即所含基因的种类和数目一样。但是在个体发育的不同阶段和不同类型的分化细胞中，基因的表达却又很大的差异，这就是基因表达的时间性和空间性。因此，真核生物中随着细胞的分化，酶的生物合成由于受到不同的调节控制而发生显著的改变。其中，与细胞的衰老和癌症的发生有密切关系的端粒酶就是一个典型的例子。
端粒是真核生物染色体的末端结构，是由富含G和T的DNA简单重复系列不断重复而成。如单细胞纤毛生物四膜虫端粒是由重复序列TTGGGG多次重复而成；人的端粒是由重复序列TTAGGG不断重复而成。
端粒的作用是保护真核生物的染色体免遭破坏。一是由于细胞中存在核酸酶等破坏DNA的外界因素；二是由于真核生物DNA复制过程中存在“末端复制问题”，即依赖DNA的DNA聚合酶在每次复制后，都在5’—末端留下一段空隙，若细胞无法填补这些空隙，染色体将随着每一次细胞分裂而不断缩短，直至细胞消亡。端粒的存在不但可以避免外界因素对DNA的破坏，而且可以在复制过程中，通过牺牲自我而避免染色体DNA受损，以维护染色体结构和功能的完整性。在人体中，幼年期细胞内的端粒长度远远长于老年期，从细胞的体外培养中发现，随着细胞的分裂，其端粒逐渐缩短。
端粒是通过端粒酶的催化作用而生成的。端粒酶是催化端粒合成和延长的酶。端粒酶是一种核糖核蛋白，包含蛋白质和RNA两种基本成分。其RNA组分中含有构建端粒重复序列的核苷酸模板序列。在合成端粒的过程中，端粒酶以其本身的RNA组分作为模板把端粒重复序列加到染色体DNA的末端，使端粒延长。
端粒延伸主要包括三个步骤：
（1）结合：端粒酶分子的RNA重复序列与DNA端粒末端按照互补原则结合。
（2）延伸：以端粒酶分子的RNA为模板，通过反转录作用，使DNA分子上的端粒延伸。
（3）移位：端粒酶移动到延伸后的端粒末端。重复上述过程，反复进行，使端粒不断延伸。
单细胞四膜虫等纤毛虫类的端粒很短，细胞内始终保持高活性的端粒酶，酶活性的抑制将导致细胞寿命缩短。人的正常体细胞内有很长的端粒，却没有检测到端粒酶的活性。这是由于人体端粒的合成和延长是在胚胎发育期进行的。随着细胞分化，在人体的正常细胞内，检测不到端粒酶的活性。而在分化程度较低的癌细胞中却可明显地检测到端粒酶的活性。
2. 基因扩增加速酶的生物生成
基因扩增是通过增加基因的数量来调节基因表达的一种方式。它可以发生在个体发育的某一阶段或在细胞分化的某一过程。在某些特殊情况下，细胞急需某些基因的表达产物时，作为细胞的应急方式，可以暂时或长久地使这些基因的数量激增。
基因扩增可以由选择压力引起。如有些耐药性细胞，其对药物的抗性主要由基因扩增引起。
通过基因扩增来调节酶的生物合成，可以在某种特殊的条件下发生，作为应急手段，使某种酶的合成大量增加。例如，中国田鼠细胞在含有氨甲喋呤的培养基中生长时，由于氨甲喋呤是二氢叶酸还原酶的竞争性抑制剂，为了对抗氨甲喋呤对酶的抑制作用，细胞中编码二氢叶酸还原酶的基因急剧扩增，以更快的速度合成大量的二氢叶酸还原酶。
3. 增强子促进酶的生物合成
增强子又称为调变子，是一段能高效增强或促进基因转录的DNA序列。
增强子的重要特性是能够促进同源或异源启动基因的转录活性，其增强效果有的可以达到1000倍。
增强子在酶的生物合成过程中，可以高效增强某些酶基因的表达。例如，胰岛素基因的增强子以及胰凝乳蛋白酶基因的增强子，都能够明显地促进氯霉素乙酰转移酶基因在胰细胞中的表达。
许多增强子具有细胞或组织特异性。增强子虽然能够促进同源或异源基因的转录，但是其增强效果有所不同。例如，猴空疱病毒SV40增强子在猴细胞中对基因表达的增强效果比在其他细胞中的增强效果强得多；胰岛素基因增强子在胰腺细胞中优先促进CAT基因的转录；胰凝乳蛋白酶基因增强子则优先在分泌胰酶的细胞中促进CAT的表达。
4. 抗原诱导抗体酶的生物合成
抗体酶又称为催化下抗体，是一类具有生物催化功能的抗体分子。
抗体是由抗原诱导产生的能与抗原特异结合的免疫球蛋白。要使抗体称为具有催化功能的抗体酶，只要在抗体的可变区赋予酶的催化特性，就可能成为抗体酶。
抗体酶同时具有抗体的高度特异性以及酶的高效催化能力，是通过人工设计，采用现代生物技术而获得的一类心的生物催化剂，有些是在自然界原本不存在的。
1948年鲍林提出过渡态理论，认为酶与底物的结合不是在基态而是在过渡态时亲和力最强，为半抗原的设计和抗体酶的制备提供理论基础。
1975年科勒和米尔斯坦发明的单克隆抗体制备技术，为抗体酶的研制打下技术基础。
1986年勒纳和舒尔兹分别获得具有催化活性的抗体，对抗体酶的研究、开发取得了关键性的突破。此后，不少抗体酶被制备出来。
抗体酶的制备方法主要有诱导法和修饰法。修饰法是对抗体进行分子修饰，在抗体与抗原的结合部位引进催化基团，而称为具有生物催化活性的抗体。诱导法是抗体酶制备的主要方法，是在特定的抗原诱导下合成抗体酶的方法。根据所采用的抗原不同，诱导法有半抗原诱导法和酶蛋白诱导法。
（1）半抗原诱导法：半抗原诱导法是抗体酶制备的主要方法。该法是以预先设计的过渡态类似物作为半抗原，与载体蛋白偶联制成抗原，然后免疫动物，再经过单克隆抗体制备技术制备、分离、筛选得到所需的抗体酶。
（2）酶蛋白诱导法：酶蛋白诱导法是以某种酶蛋白作为抗原诱导抗体酶产生的方法。首先选定一种酶蛋白作为抗原免疫动物，在酶蛋白抗原的诱导下，动物体内产生与酶分子特异结合的抗体，再将获得的酶抗体免疫动物，并采用单克隆抗体制备技术制备得到与酶抗体特异结合的抗体。那么，抗抗体结合部位的构象与用作抗原的酶分子的结合中心的构象相同。对抗抗体进行筛选，就有可能获得具有催化活性的抗体酶。
RNA的生物合成
RNA（核糖核酸）是由各种核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的生物分子。组成RNA的核苷酸主要有腺苷酸（AMP）、鸟苷酸（GMP）、胞苷酸（CMP）和尿苷酸（UMP）等4种，在一些RNA（如tRNA）分子中还含有各种稀有碱基。
RNA有双链RNA，催化活性RNA、转移核糖核酸（tRNA）、模板核糖核酸（mRNA）、核糖体核糖核酸（rRNA）和小分子核糖核酸（sRNA）等多种。不同的RNA具有不同的生物学功能：
（1）双链RNA在某些RNA病毒中作为遗传信息的载体。
（2）在蛋白质的生物合成过程中，tRNA作为氨基酸载体，并由其上的反密码子识别mRNA分子上的密码子；mRNA作为蛋白质合成的模板，由其分子上的三联体密码控制蛋白质分子中氨基酸的排列顺序；rRNA与蛋白质一起组成核糖核蛋白体，作为蛋白质生物合成的场所。
（3）催化活性RNA，属于核酸类酶，在一定条件下，可以催化有关的化学反应。
（4）各种小分子RNA在分子修饰和代谢调节方面起重要作用。
生物体细胞内RNA的生物合成通常是通过转录来实现的。
转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为底物，在依赖DNA的RNA聚合酶的作用下，生成RNA的过程。
依赖DNA的RNA聚合酶又称为转录酶，是以DNA为模板的一类RNA聚合酶，该酶是哈罗卫兹和维斯于1960年发现的。它催化下列反应：
nATP
nGTP DNA模板， Mg2+/Mn2+ RNA+4nPPi
nCTP RNA聚合酶
nUTP
在原核生物和真核生物中，依赖DNA的RNA聚合酶各有不同。
原核生物的RNA聚合酶比较简单，由一种RNA聚合酶催化所有RNA的生物合成。其中以大肠杆菌的RNA聚合酶研究得最多并且最深入。
大肠杆菌RNA聚合酶的相对分子质量约为500×103，有两种形式的活性酶——全酶和核心酶。全酶和核心酶都是寡聚酶，核心酶有β，β’、α、ω等亚基组成，全酶是由核心酶和σ因子组成。全酶的作用是识别转录的起始位点，并与DNA上的启动基因结合，使转录开始，核心酶的作用是机械核苷酸链的延伸。
而在真核生物钟RNA聚合酶有3种，分别为RNA聚合酶Ⅰ 、RNA聚合酶Ⅱ、RNA聚合酶Ⅲ。他们都属于寡聚酶，酶的亚基数目为4~10个，亚基种类有4~6种。
RNA的转录过程主要包括3个步骤，即转录的起始、RNA链的延伸和RNA链合成的终止。在原核生物和真核生物中除了转录酶、转录的调节以及转录转录生成的RNA前体的加工以外，转录过程大致相同。现以大肠杆菌的转录为例，说明转录的主要过程。
（一）转录的起始
RNA的生物合成的起始位点是在DNA的启动基因上。识别启动基因的任务由σ因子完成。所以，只有带σ因子的全酶才能与DNA分子中的启动基因结合，选择其中一条链为模板进行RNA的生物合成。σ因子的作用是转录的起始所必需，故又称为转录因子。转录起始以后，σ因子的任务完成，接着进行的RNA链的延伸则由核心酶负责。
转录的起始是基因表达的关键阶段。起始阶段的重要问题是RNA聚合酶与DNA的启动基因的相互作用。
转录的起点是指合成的RNA中的第一个核苷酸所对应的DNA模板上的位点，通过RNA与DNA模板杂交可以确定转录七点的位置。一般采用数字表示所描述的碱基的相对位置。转录起点为+1（bp），其下游方向为+2、+3、...（bp）等，上游方向为-1、-2、-3、...（bp）等。
转录起始阶段的主要过程如下：
1. 全酶的形成：核心酶与σ因子结合称为全酶。
2. 酶与模板结合：全酶与模板DNA结合生成不稳定的复合物，全酶可沿着模板DNA移动，寻找识别位点。
3. 酶与启动基因结合：全酶与模板DNA的启动基因结合生成酶与启动基因的复合物。
4. 模板DNA局部变性：DNA的双螺旋部分解链。
5. 转录开始：全酶移至转录起点，生成稳定的酶-DNA复合物，按照碱基互补原则结合进第一个核苷三磷酸，转录正式开始，σ因子释放出来。研究表明，第一个结合进去的核苷三磷酸几乎都是嘌呤核苷酸（ATP或GTP）。
（二）RNA链的延伸
随着第一个核苷酸三磷酸的结合，起始阶段即告结束，而进入RNA链的延伸阶段。
从起始阶段到延伸阶段，RNA聚合酶分子的构象发生变化，原来含有σ因子
的全酶，随着σ因子的释放而称为核心酶。核心酶可以沿着模板DNA分子移动。
在RNA链的延伸阶段，核心酶沿着模板DNA移动，DNA的双链逐渐解旋，按照模板上的碱基顺序，逐个加入与其互补的核苷酸三磷酸，通过3’，5’-磷酸二酯键聚合生成多聚核苷酸链，同时放出焦磷酸。生成的多聚核苷酸链立即与模板分开，DNA分子原来解开的两条链又重新缠绕形成双螺旋。
RNA链的延伸沿着5’至3’的方向进行，延伸的速度大约为50个核苷酸/秒。由于RNA聚合酶不具有外切核酸酶的活性，无校对功能，仅仅依靠RNA聚合酶根据剪辑配对原则，准确选取核苷酸来保证转录的真实性，故RNA生物合成的差错率为10-4-10-5,比DNA复制的差错率大的多。
（三）RNA链合成的终止
模板DNA分子上每一个基因或每一个操纵子都含有一个终止信号--终止子。当RNA聚合酶转录到达这个信号时，合成的RNA分子以及RNA聚合酶与模板DNA分离，RNA链的合成便被终止。
有些RNA链合成的终止，还需要终止因子--ρ因子的帮助。ρ因子可以与RNA聚合酶结合，在终止位点协助转录的终止。在RNA合成开始以后，ρ因子及附着在新生的RNA链上，靠ATP水解提供的能量，沿着5’→3’的方向跟随RNA聚合酶移动，最后碰上在终止位点暂停的RNA聚合酶，在RNA分子3’—OH端取代RNA聚合酶，使RNA分子与RNA聚合酶和模板DNA分离，从而终止转录过程。
（四）RNA前体的加工
经过转录获得的产物并非成熟的RNA分子，而是RNA前体。RNA前体一般比成熟的RNA分子大，而且缺少成熟RNA所必需的一些要素。如稀有碱基、5’端及3’端的某些基团等，在真核生物的RNA前体中往往还含有内含子。因此，细胞内新合成的RNA（tRNA，mRNA，和rRNA）前体都必须经过加工，才能变成成熟的RNA分子。
RNA前体的几种加工过程简述：
1.剪切反应
剪切反应是指从RNA前体的末端切去一定大小的RNA片段，而得到成熟的RNA分子的加工过程。
剪切反应在RNA分子的3’-末端进行，也可以在5’-末端进行或者在两个末端都进行。剪切过程有关的酶较多，包括自我剪切酶，RNA剪切酶，3’-内切核酸酶，3’外切核酸酶，5’-内切核酸酶，5’-外切核酸酶等。
2.剪接反应
剪接反应是指将RNA前体中的间插序列除去，并把两端的外显子连接起来，形成成熟的RNA分子的加工过程。
真核生物的tRNA，mRNA和rRNA前体往往在外显子之间含有内含子，需通过酶的催化作用除去内含子，再把外显子连接起来，才能称为成熟的RNA。
催化剪接反应的酶除了自我剪接外，也可以由内切核酸酶和RNA连接酶共同作用，前者催化剪切反应，后者催化连接反应。
外显子-内含子-外显子 ════外显子-外显子+内含子（IVS）
（RNA前体） （成熟RNA）
3.末端连接反应
末端连接反应是指在RNA分子的3’-末端或5’-末端连接上特定的寡核苷酸，而形成成熟的RNA。主要的末端连接反应有如下四种：
（1）在tRNA的3’-末端加上CCA-OH：成熟的tRNA分子的3’-末端均含有一个CCA-OH的尾巴。原核生物中，有些tRNA的基因转录生成的tRNA就带有这个尾巴，有些则没有；而真核生物的tRNA基因一般都不编码CCA系列，及其转录生成的tRNA一般都不带CCA-OH尾巴。无CCA-OH尾巴的tRNA前体需要在切除3’-末端多余的核苷酸以后加上这个尾巴，才能称为有活性的成熟tRNA。
催化tRNA的3’-末端加上CCA-OH尾巴的酶是tRNA核苷酰转移酶。其反应如下：
tRNA前体════tRNA-CCA-OH+3PPi
（2）在mRNA的5’-末端形成“帽子”结构：研究中发现，真核生物mRNA的成熟过程会在5’-末端形成“帽子”结构。
在5’d-moduan形成“帽子”结构有两种方式：
①在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键并释放出焦磷酸，最后，与S-腺苷甲硫氨酸反应获得甲基形成“帽子”结构。
②在mRNA前体的剪接反应之后形成“帽子”结构：首先在5’-内切核酸酶的作用下切开RNA链，产生5’-磷酸末端，然后与GTP反应生成5’，5’-三磷酸联结的键，再与SAM反应获得甲基而形成”帽子“结构。
（3）在mRNA的3’-末端连接polyA尾巴：真核生物mRNA的成熟过程会在3‘-末端连接多聚腺苷酸尾巴。刺猬吧一般含有40~200的腺苷酸残基。
poly A尾巴是以ATP为供体，RNA前体的3’——OH为受体，Mg2+为辅助因子，在poly A聚合酶的催化下而生成的。
（4）在tRNA的5’-末端加上甲基鸟苷酸：1982年，研究发现组氨酸转移核糖核酸的5’-末端比其他tRNA多一个鸟苷酸，经过基因分析，表明这个鸟苷酸不是基因编码的，而是在tRNA前体的加工过程加上去的。
T0RNAHis的5’-鸟苷酸是在RNA前体经过自我剪切酶切除5’-末端多余核苷酸片段；切除3’-末端多余核苷酸后经过tRNA核苷转移酶的作用加上CCA-OH尾巴；然后再经过系列步骤而在5’-末端加上甲基鸟苷酸。
4.核苷修饰反应
成熟的 tRNA分子中含有许多修饰核苷。例如二氢尿苷、假尿苷、1-甲基腺苷、3-甲基胞苷等。这些修饰核苷是在tRNA加工过程中，通过各种酶的作用而生成的，现在从tRNA中分离出的修饰核苷已有近百种。
催化核苷修饰反应的酶有几十种，如tRNA转甲级酶。tRNA转硫酶和tRNA转糖苷酶等。
蛋白质的生物合成
蛋白质是由各种氨基酸通过肽键连接而成的生物大分子。细胞中蛋白质的生物合成是通过翻译实现的。
以mRNA为模板，以各种氨基酸为底物，在核糖核蛋白体上通过各种tRNA、酶和辅助银子的作用，合成多肽链的过程，称为翻译。
翻译是将mRNA分子上的碱基排列次序转变为多肽链上氨基酸排列次序的过程。
根据遗传中心法则，储存在DNA分子上的遗传信息通过RNA传递给蛋白质分子。
DNA分子中的碱基排列顺序决定RNA分子上的碱基排列顺序。蛋白质分子中的氨基酸排列次序与mRNA分子上的核苷酸次序之间也有其对应关系。组成蛋白质的氨基酸有20种，组成mRNA的核苷酸只有4种，所以，若以一种核苷酸代表一种氨基酸是不可能的；若以二种核苷酸代表一种氨基酸，则4种核苷酸只能代表16种氨基酸，也不足20种；若以三种核苷酸代表一种氨基酸，则可以有64种组合，完全可以满足20种氨基酸的需要。经过研究，已经确证mRNA分子上每三个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸。
由mRNA分子上连续的三个核苷酸组成的单位称为遗传密码。也称为三联体密码或密码子。三联体密码有64种，其中61种分别代表20种氨基酸，另外3种为终止密码子。
遗传密码具有如下特点：
1.密码的简并性
由于61种密码子代表20种氨基酸，所以不少氨基酸具有多个密码子，实际上，除了色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余的氨基酸都有两个以上的密码子。例如，有9种氨基酸（苯丙氨酸、络氨酸、半胱氨酸、组氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸）具有2个密码子；1种氨基酸有3个密码子；五种氨基酸有四个密码子；3种氨基酸有6个密码子。
一种氨基酸具有一个以上密码子的现象称为密码的简并性，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子，此外已知AUG和GUG既分别是甲硫氨酸和缬氨酸的密码子，又是起始密码子。
2.密码的通用性
遗传密码有其通用性，即不管在体内还是体外，不管是何种生物，遗传密码都是通用的。通过大量的核酸和蛋白质组成系列的比较，已经确证遗传密码的普遍性。
然而，1980年以来的研究发现，在有些生物中，至少在线粒体中，遗传密码亦有所例外。例如：
①在一些生物的线粒体中，AUA是Met的密码子，额不是Ile的密码子，使Ile的密码子从3个变为2个，而,Met的密码子由1个变为2个。
②UGA不是终止密码子而称为Trp的密码子。使Trp的密码子从1一个变为2个。
③在哺乳动物的线粒体中，AGA，AGG不是Arg的密码子而称为终止密码子。
④除了AUG外，一些真核生物的线粒体中，AUA。AUU也可作为起始密码子。
3.密码子与反密码子相互作用
在tRNA分子的中间突环上存在反密码子。在蛋白质合成过程中，tRNA上的反密码子在核糖体中通过反向配对与mRNA上的密码子相互作用。
反密码子中存在某些稀有碱基。为了解释这些含有稀有碱基的反密码子与密码子的配对以及许多氨基酸有两个以上的密码子的问题，Crick根据立体化学原理，于1966年提出摆动假说。他认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格按照碱基配对原则，而第三对碱基则可以有一定自由度地摆动，所以，某些tRNA的反密码子可以识别一个以上的密码子。
反密码子究竟能够识别多少个密码子是由反密码子的第一位碱基决定的。第一位碱基为A或C时，只能识别一种密码子；第一位碱基为G或U时，可以识别两种密码子；第一位碱基为I时，可以识别三种密码子。
不同的生物，其蛋白质的生物合成过程虽然有些差别，但是基本过程均包括氨基酸活化、肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止及新生肽链的加工等。
（一）氨基酸活化生成氨酰-tRNA
氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的催化作用下，由ATP提供能量，与特定的tRNA结合生成氨酰-tRNA。其反应如下：
AA+tRNA+ATP AA-tRNA+AMP+PPi
这个反应实际上分两步完成。第一步是氨基酸活化生成氨酰腺苷酸-酶复合物：
AA+ATP+E E-AA-AMP+PPi
第二步是氨酰基转移到tRNA3’端的羟基上，生成氨酰-tRNA，同时使酶游离出来：E-AA-AMP+tRNA AA-tRNA+E+AMP
氨酰-tRNA合成酶具有识别氨基酸和识别其对应的tRNA的功能。每一种氨基酸至少有一种氨酰-tRNA合成酶，有些氨基酸可以有多种与其对应氨酰-tRNA合成酶。
此外，氨酰-tRNA合成酶还具有催化氨酰-tRNA水解脱酰基的作用：
AA-tRNA AA+tRNA
这种作用使酶具有校正功能，可以保证被错误活化的氨基酸不会掺入到蛋白质分子中，从而保证蛋白质合成的真实性。
对于真核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲硫氨酸，起始tRNA是Met-tRNAMet。而大肠杆菌等原核生物，肽链合成时的第一个氨基酸是甲酰甲硫氨酸，起始tRNA是fMet-tRNAfMet，它是在氨酰-tRNA合成酶催化甲硫氨酸与tRNAfMet结合后，再在甲酰转移酶的作用下，经甲酰化而生成甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet。
Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet+AMP+PPi
Met-tRNAfMet fMet-tRNAfMet
（二）肽链合成的起始
在原核生物和真核生物中，肽链合成的起始阶段有所差别。现以大肠杆菌为例加以说明。
原核生物肽链合成的起始阶段是在GTP和起始因子的参与下，核糖体30S亚基，tRNAfMet，mRNA和50S亚基结合，组成起始复合物的过程。主要包括5个步骤：
1.30S亚基与起始因子IF3结合；
2.30S亚基与mRNA结合，形成30S-IF3-mRNA复合物。
3. fMet-tRNAfMet与起始因子IF2以及GTP结合，生成fMet-tRNAfMet-IF2-GTP;
4. 在起始因子IF1的参与下，fMet-tRNAfMet-IF3-GTP与30S-IF3-mRNA结合生成30S起始复合物。在此30S起始复合物中，fMet-tRNAfMet上的反密码子正好与mRNA上的起始密码子AUG结合；
5. 50S亚基与上述30S起始复合物结合，形成完整的70S核糖体。同时放出IF1，IF2，IF3，并使GTP水解生成GDP和Pi。在此70S核糖体形成时，fMet-tRNAfMet位于70S核糖体的“P”位（肽酰基位），而它的“A”位是空位。
真核生物和原核生物的核糖体亚基组成、肽链合成的起始因子、起始tRNA，以及亚基的结合次序等均有所不同。
原核生物为70S核糖体，由30S亚基和50S亚基组成，而真核生物的核糖体为80S核糖体，由40S亚基和60S亚基组成。
原核生物中有3种起始因子IF1，IF2，IF3，而真核生物有10种左右的起始因子，主要功能与原核生物的起始因子相似，相对分子质量均比原核生物的起始因子大。
原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet。而真核生物的其实tRNA是Met-tRNAMet。
原核生物的30S亚基先于mRNA结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最好与50S亚基结合，生成70S核糖体。而真核生物的40S亚基先于Met-tRNAfMet结合，再与mRNA结合，最好与60S亚基结合生成80S核糖体。
（三）肽链的延伸
在延伸因子的参与下，与mRNA上的密码子对应的氨酰-tRNA进入核糖体的A位；通过肽基转移酶的作用，P位上fMet-tRNAfMet的甲酰甲硫氨酰基转移到A位氨酰-tRNA的氨基上以肽键结合，形成肽酰-tRNA；接着，mRNA与核糖体相对移动一个密码子的距离，A位上的肽酰-tRNA转移至P位，而原来在P为的tRNAfMet游离出去；然后根据mRNA上的密码编排，下一个氨酰-他RNA进入A位，再重复上述的转肽和移位过程，使肽链不断延伸，直至终止密码子为止。
肽链的延伸过程主要包括如下4个步骤：
1. 延伸因子EF-T与氨酰-tRNA（AA1-tRNA1）以及GTP结合生成复合物；
2. AA1-tRNA1进入核糖体的A位，同时放出EF-T，GTP水解生成GDP和Pi；
3. 肽基转移酶将P位fMet-tRNAfMet的fMet转至A位AA1-tRNA1的氨基上，以肽键结合生成肽酰-tRNA；
4. 在延伸因子EF-G和GTP的参与下，mRNA与核糖体相对移动一个密码子距离，使原来在A位上的肽酰-tRNA移位至P位，A位又称为空位，同时放出EF-G，GDP，Pi和tRNAfMet。
然后，下一个氨酰-tRNA进入A位，重复上述③④步骤，使肽链不断延伸。直至终止因子为止。
（四）肽链合成的终止
随着肽链的延伸，mRNA与核糖体不断地在相对移动。当mRNA分子中的终止密码子移动到核糖体的A位时，没有相应的氨酰-tRNA进入，此时释放因子进入A位与终止密码子结合。
研究表明，释放因子有两种。其中，RF-1可与UAA或UAG结合，而RF-2可与UAA或UGA结合。
在释放因子进入核糖体的A位后，已经合成的肽链从P位移至A位时，就被释放出来。随之核糖体解离成两个亚基，可以用于下一次肽链的合成。
酶生物的合成
生物体在生命活动过程中，不断地进行新陈代谢，新陈代谢都是在一系列酶的催化作用下进行的。
作为生物催化剂的酶，在生命活动过程中由于受到各种因素的影响，也不断地运动变化着，其中一些酶会失去催化活性，被讲解成小分子物质，与此同时，有一些酶被合成出来。因此细胞中各种酶的量会随着环境的变化而处于动态变化中。
有的酶在细胞中的量比较恒定，环境因素对这些酶的合成速率影响不大，这类酶称为组成酶，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、糖酵解途径的各种酶等。有些酶在细胞中的含量变化却很大，其合成速率明显受到环境因素的影响，这类酶称为适应酶或调节酶。其中有些能够在诱导物的作用下开始或者加速其生物合成的酶称为诱导酶，如大肠杆菌β-半乳糖苷酶就是一种典型的诱导酶，该酶在不含β-半乳糖甘的环境中，每个细胞只有1~5个酶分子，而在含有β-半乳糖甘的环境中生长的细胞，每个细胞中该酶的量可以达到几千分子。
酶的生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成产生影响。
生物体为了适应环境的变化，使代谢过程有条不紊地进行，需要根据各种条件的变化，对各种适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物合成要经过一系列的步骤，需要诸多因素的参与。所以，在转录和翻译过程中，许多因素都对适应酶的生物合成进行调节控制。
酶生物的调节控制主要包括转录水平的调节，转录产物的加工调节，翻译水平的调节，翻译产物的加工调节和酶讲解的调节等，其中，转录水平的调节对酶的生物合成是最重要的调节。
不同的生物体具有不同 的细胞结构，代谢过程和所处环境不一样，细胞中酶生物合成及其调节也有所区别。但是都有一套共同的调节规律以及完整的调节机制。
一、原核生物中酶生物合成的调节机制
原核生物的细胞结构比较简单，没有完整意义上的细胞核，大多数基因都按照功能的相关性组成基因群连在一起，组成一个个转录单元，协调地控制基因的表达过程。
原核生物中酶的生物合成可以在转录、翻译，以及RNA和蛋白质的前体加工等方面进行调节，其中主要的是在转录水平上进行。转录水平的调节，又称为基因调节。这种调节理论最早是由雅各和莫诺德于1960年提出的操纵子学说来阐明的。1966年发现了启动基因，使这一调节理论不断完善。
根据基因调节理论，在DNA分子中，与酶的生物合成有密切关系的基因有4种。它们是调节基因，启动基因，操作基因和结构基因。
结构基因与多肽链有各自的对应关系。结构基因上的遗传信息可以转录成为mRNA上的遗传密码，再经翻译成为酶蛋白的多肽链，每一个结构基因对应一条多肽链。
操作基因可以与调节基因产生的变构蛋白中的一种结构结合，从而操纵酶生物合成的时机和合成速度。
启动基因决定酶的合成能否开始，启动基因由两个位点组成，一个是RNA聚合酶的结合位点，另一个是环腺苷酸与CAP组成的复合物的结合为点。CAP是指环腺苷酸受体蛋白或分解代谢物活化剂蛋白。只有到达启动基因的位点时，RNA聚合酶才能结合到其在启动基因上的相应位点上，转录才有可能开始，否则酶就无法开始合成。
调节基因可以产生一种阻遏蛋白。阻遏蛋白是一种由多个亚基组成的变构蛋白，它可以通过与某些小分子效应物的特异结合而改变其结构，从而改变它与操纵基因的结合力。当阻遏蛋白与操纵基因结合时，由于空间排挤作用，RNA聚合酶就无法结合到启动基因的位点上，也无法进入到结构基因的位置进行转录，因而无法将DNA上的遗传信息转录到mRNA分子上，酶的生物合成也就无法进行；只有当阻遏蛋白通过与效应物结合，改变结构而不与操纵基因结合时，RNA聚合酶才能结合到启动基因的位点上，进行转录，使结构基因所对应的酶进行生物合成。
结构基因与操纵基因、启动基因一起组成操纵子。原核生物中，操纵子有两种类型，即诱导型和阻遏型。诱导型操纵子在无诱导物的情况下，其基因的表达水平很低或不表达，只有在诱导物存在的条件下，才能转录生成mRNA，进而合成酶。例如，乳糖操纵子就是典型的诱导型操纵子。阻遏型操纵子在无阻遏物情况下，基因正常表达，当有阻遏物存在时，转录受到阻遏。例如，色氨酸操纵子等。此外，启动基因位点上cAMP-CAP复合物的结合与否，亦对酶的生物合成起到调节作用。所以，转录水平的调节主要有3种模式。即分解代谢物阻遏作用，酶合成的诱导作用和酶合成的反馈阻遏作用。
研究表明，乳糖操纵子等诱导型操纵子，同时具有分解代谢物阻遏作用和诱导作用；而色氨酸操纵子等阻遏型操纵子等同时具有操纵基因的调节和衰减子的调节两种反馈阻遏作用。
1. 分解代谢物阻遏作用
分解代谢物阻遏作用是指某些物质经过分解代谢产生的物质阻遏某些酶生物合成的现象。例如，葡萄糖阻遏β-半乳糖苷酶的生物合成，果糖阻遏α-淀粉酶的生物合成等。
分解代谢物阻遏作用之所以产生，是由于某些物质（如葡萄糖等）经过分解代谢放出能量，有一部分能量储存在ATP中。ATP是由AMP和ADP通过磷酸化作用生成的。这样细胞内ATP浓度增加，就使AMP的浓度降低。存在于细胞内的cAMP就通过磷酸二酯酶的作用水解生成AMP。
cAMP+H2O→AMP
同时，腺苷酸环化酶的活化受到抑制而使cAMP的生成受阻，从而导致细胞内cAMP的浓度降低。这就必然使cAMP-CAP的复合物的浓度随之降低。结果启动基因的相应位点上没有足够的cAMP-CAP复合物结合，RNA聚合酶也就无法结合到其在启动基因的相应位点上，转录无法进行，酶的生物合成受到阻遏。
随着细胞生长和新陈代谢的进行，ATP的浓度降低，细胞内的ADP，AMP和cAMP的浓度增加，当cAMP的浓度增加到一定水平的时候，cAMP-CAP复合物结合到启动基因的特点位点上，RNA聚合酶也随之结合到相应的位点上，酶的生物合成才有可能进行。
由此可见，分解代谢物阻遏作用以及该阻遏作用的解除，实质上是cAMP通过启动基因对酶生物合成的调节控制。
为此，在培养环境中控制好某些容易降解物质的量，或在必要时添加一定量的cAMP，均可减少或解除分解代谢物阻遏作用。
2. 酶生物的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速进行的现象称为酶生物合成的诱导作用，简称诱导作用。
能够引起诱导作用的物质称为诱导物。诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物，例如，β-半乳糖苷酶的作用底物乳糖及其底物类似物异丙基-β-D-硫代半乳糖苷诱导β-半乳糖苷酶的生物合成；蔗糖及蔗糖甘油单棕榈酸脂诱导蔗糖酶的生物合成等。有些酶也可由其催化反应产物诱导产生。例如，半乳糖醛酸是果胶酶催化果胶水解的产物，它也可以作为诱导剂，诱导果胶酶的产生；纤维二糖作为纤维素酶的催化反应产物可诱导纤维素酶的生物合成等。
一般说来，不同的酶有各自不同的诱导物。而有些诱导物可以诱导同一酶系的若干种酶。如β-半乳糖苷可以同时诱导β-半乳糖苷酶、透过酶和β-半乳糖乙酰化酶等3种酶。而一种酶往往有多种诱导物，可以根据需要进行选择。
在无诱导物时，调节基因产生的阻抑蛋白与操纵基因的结合力较强。由于RNA聚合酶的结合位点与阻遏蛋白的结合位点互相重叠，当它们结合时，就把RNA聚合酶结合部位覆盖起来，在空间上排挤RNA聚合酶，使之脱离启动基因（P）部位，使结构基因（S）无法进行转录，酶的生物合成受阻。
当培养基中以乳糖为唯一碳源时，细胞吸收乳糖转变为别乳糖。别乳糖作为诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的结构发生改变，从而使它与操纵基因的结合力减弱，阻遏蛋白不能与操纵基因结合，就使RNA聚合酶可以与启动基因结合，进行转录而合成结构基因所对应的酶。
除了在乳糖操纵子中存在上述分解代谢物阻遏作用和诱导作用以外，半乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子等亦具有相同的调节机制。
3. 酶生物合成的反馈阻遏作用
酶生物合成的反馈阻遏作用又称为产物阻遏作用。是指酶催化反应的产物或代谢途径的末端产物使酶的生物合成受到阻遏的现象。
引起反馈阻遏作用的物质称为共阻遏物。共阻遏物一般是酶催化反应的产物或是代谢途径的末端产物。例如，无机磷酸是碱性磷酸酶催化磷酸单酯水解的产物，它的过量存在，却会阻遏碱性磷酸酶的生物合成；色氨酸作为色氨酸合成途径的终产物，它的过量积累却反过来对其合成途径中的4种酶的生物合成均起反馈阻遏作用。
操纵基因的调节是通过调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的相互作用来实现的。在没有共阻遏物存在时，调节基因产生的阻遏蛋白与操纵基因的亲和力弱，不能与操纵基因结合，所以RNA聚合酶可以结合到其在启动基因的位点上进行转录，而合成结构基因所对应的酶。
当环境中色氨酸浓度增加，共阻遏物达到一定浓度时，阻遏蛋白与共阻遏物结合，使其结构发生改变，从而使阻遏蛋白与操纵基因的结合力增强。阻遏蛋白与操纵基因结合，就排挤RNA聚合酶与启动基因的结合，使转录无法进行，酶的生物合成因此受到阻遏。
除了色氨酸操纵子以外，组氨酸操纵子、苯丙氨酸操纵子。亮氨酸操纵子、苏氨酸操纵子和异亮氨酸操纵子等操纵子中亦存在操纵基因的调节作用。这些操纵子的前导序列均可在代谢途径终产物过积累时，转录生成前导mRNA并翻译生成前导肽。
前导肽有一个共同特点，就是都含有若干个相应的氨基酸残基。例如，色氨酸操纵子可以转录后翻译生成由14个氨基酸组成的前导肽，其中含有2个连续的色氨酸残基；苯丙氨酸操纵子生成的由15个氨基酸残基组成的前导肽中，有7个连续的苯丙氨酸等。
二、真核生物酶生物合成的调节
真核生物比原核生物的结构复杂得多，其基因表达和调节控制亦复杂得多。到目前为止，还没有统一的理论和模型来阐述真核生物酶生物合成的调节规律。这里仅从细胞分化改变酶的生物合成、基因扩增加速酶的生物合成、增强子促进酶的生物合成、抗原诱导抗体酶生物合成等方面介绍真核生物细胞中酶合成的调节控制。
1. 细胞分化改变酶的生物合成
真核生物尤其是由多细胞组成的高等生物、同一生物个体的不同细胞都含有相同的染色体DNA，即所含基因的种类和数目一样。但是在个体发育的不同阶段和不同类型的分化细胞中，基因的表达却又很大的差异，这就是基因表达的时间性和空间性。因此，真核生物中随着细胞的分化，酶的生物合成由于受到不同的调节控制而发生显著的改变。其中，与细胞的衰老和癌症的发生有密切关系的端粒酶就是一个典型的例子。
端粒是真核生物染色体的末端结构，是由富含G和T的DNA简单重复系列不断重复而成。如单细胞纤毛生物四膜虫端粒是由重复序列TTGGGG多次重复而成；人的端粒是由重复序列TTAGGG不断重复而成。
端粒的作用是保护真核生物的染色体免遭破坏。一是由于细胞中存在核酸酶等破坏DNA的外界因素；二是由于真核生物DNA复制过程中存在“末端复制问题”，即依赖DNA的DNA聚合酶在每次复制后，都在5’—末端留下一段空隙，若细胞无法填补这些空隙，染色体将随着每一次细胞分裂而不断缩短，直至细胞消亡。端粒的存在不但可以避免外界因素对DNA的破坏，而且可以在复制过程中，通过牺牲自我而避免染色体DNA受损，以维护染色体结构和功能的完整性。在人体中，幼年期细胞内的端粒长度远远长于老年期，从细胞的体外培养中发现，随着细胞的分裂，其端粒逐渐缩短。
端粒是通过端粒酶的催化作用而生成的。端粒酶是催化端粒合成和延长的酶。端粒酶是一种核糖核蛋白，包含蛋白质和RNA两种基本成分。其RNA组分中含有构建端粒重复序列的核苷酸模板序列。在合成端粒的过程中，端粒酶以其本身的RNA组分作为模板把端粒重复序列加到染色体DNA的末端，使端粒延长。
端粒延伸主要包括三个步骤：
（1）结合：端粒酶分子的RNA重复序列与DNA端粒末端按照互补原则结合。
（2）延伸：以端粒酶分子的RNA为模板，通过反转录作用，使DNA分子上的端粒延伸。
（3）移位：端粒酶移动到延伸后的端粒末端。重复上述过程，反复进行，使端粒不断延伸。
单细胞四膜虫等纤毛虫类的端粒很短，细胞内始终保持高活性的端粒酶，酶活性的抑制将导致细胞寿命缩短。人的正常体细胞内有很长的端粒，却没有检测到端粒酶的活性。这是由于人体端粒的合成和延长是在胚胎发育期进行的。随着细胞分化，在人体的正常细胞内，检测不到端粒酶的活性。而在分化程度较低的癌细胞中却可明显地检测到端粒酶的活性。
2. 基因扩增加速酶的生物生成
基因扩增是通过增加基因的数量来调节基因表达的一种方式。它可以发生在个体发育的某一阶段或在细胞分化的某一过程。在某些特殊情况下，细胞急需某些基因的表达产物时，作为细胞的应急方式，可以暂时或长久地使这些基因的数量激增。
基因扩增可以由选择压力引起。如有些耐药性细胞，其对药物的抗性主要由基因扩增引起。
通过基因扩增来调节酶的生物合成，可以在某种特殊的条件下发生，作为应急手段，使某种酶的合成大量增加。例如，中国田鼠细胞在含有氨甲喋呤的培养基中生长时，由于氨甲喋呤是二氢叶酸还原酶的竞争性抑制剂，为了对抗氨甲喋呤对酶的抑制作用，细胞中编码二氢叶酸还原酶的基因急剧扩增，以更快的速度合成大量的二氢叶酸还原酶。
3. 增强子促进酶的生物合成
增强子又称为调变子，是一段能高效增强或促进基因转录的DNA序列。
增强子的重要特性是能够促进同源或异源启动基因的转录活性，其增强效果有的可以达到1000倍。
增强子在酶的生物合成过程中，可以高效增强某些酶基因的表达。例如，胰岛素基因的增强子以及胰凝乳蛋白酶基因的增强子，都能够明显地促进氯霉素乙酰转移酶基因在胰细胞中的表达。
许多增强子具有细胞或组织特异性。增强子虽然能够促进同源或异源基因的转录，但是其增强效果有所不同。例如，猴空疱病毒SV40增强子在猴细胞中对基因表达的增强效果比在其他细胞中的增强效果强得多；胰岛素基因增强子在胰腺细胞中优先促进CAT基因的转录；胰凝乳蛋白酶基因增强子则优先在分泌胰酶的细胞中促进CAT的表达。
4. 抗原诱导抗体酶的生物合成
抗体酶又称为催化下抗体，是一类具有生物催化功能的抗体分子。
抗体是由抗原诱导产生的能与抗原特异结合的免疫球蛋白。要使抗体称为具有催化功能的抗体酶，只要在抗体的可变区赋予酶的催化特性，就可能成为抗体酶。
抗体酶同时具有抗体的高度特异性以及酶的高效催化能力，是通过人工设计，采用现代生物技术而获得的一类心的生物催化剂，有些是在自然界原本不存在的。
1948年鲍林提出过渡态理论，认为酶与底物的结合不是在基态而是在过渡态时亲和力最强，为半抗原的设计和抗体酶的制备提供理论基础。
1975年科勒和米尔斯坦发明的单克隆抗体制备技术，为抗体酶的研制打下技术基础。
1986年勒纳和舒尔兹分别获得具有催化活性的抗体，对抗体酶的研究、开发取得了关键性的突破。此后，不少抗体酶被制备出来。
抗体酶的制备方法主要有诱导法和修饰法。修饰法是对抗体进行分子修饰，在抗体与抗原的结合部位引进催化基团，而称为具有生物催化活性的抗体。诱导法是抗体酶制备的主要方法，是在特定的抗原诱导下合成抗体酶的方法。根据所采用的抗原不同，诱导法有半抗原诱导法和酶蛋白诱导法。
（1）半抗原诱导法：半抗原诱导法是抗体酶制备的主要方法。该法是以预先设计的过渡态类似物作为半抗原，与载体蛋白偶联制成抗原，然后免疫动物，再经过单克隆抗体制备技术制备、分离、筛选得到所需的抗体酶。
（2）酶蛋白诱导法：酶蛋白诱导法是以某种酶蛋白作为抗原诱导抗体酶产生的方法。首先选定一种酶蛋白作为抗原免疫动物，在酶蛋白抗原的诱导下，动物体内产生与酶分子特异结合的抗体，再将获得的酶抗体免疫动物，并采用单克隆抗体制备技术制备得到与酶抗体特异结合的抗体。那么，抗抗体结合部位的构象与用作抗原的酶分子的结合中心的构象相同。对抗抗体进行筛选，就有可能获得具有催化活性的抗体酶。
